視覺交響曲第二樂章: LGN

Posted By Mr. Thursday

在〈靈魂的紗窗:走訪人類的視網膜〉裡,我們提到了人類的視網膜構造,總共可以分為10層,從光的感受體,到中間的中介神經元,到最後的神經結和穿越眼球出去的視神經。這10層的構造,等於是先把感受到的作一些前置處理(preprocessing),譬如說錐狀細胞和桿狀細胞對顏色的區別能力就不同,才能夠在不同的感光環境中的適應。然而這些都只是前置作業,當視神經從視網膜離開眼球之後,到了哪邊,又是怎樣子轉換了訊號呢?且看這一篇的分享,只需要5到10分鐘的白話文閱讀,你對人類視覺的架構,又可以有新的認識與發現囉!

首先,要從上回的視網膜說起。人類有左右兩眼,每個眼球的視網膜可以大約分成兩個視區,也就是左視野右視野左視野右視野接受到的光線,會沿著不同條的視神經離開眼球。最大的轉變,第一個是在Optic Chiasm的地方發生,各位可以看下圖,橘色的部分代表每一個眼球接收右視野的地方,藍色的部分代表每一顆眼球接收左視野的地方。我們沿著線條往下走,會發現在Optic Chiasm的地方,有了交錯。哪些東西交錯呢?是右眼的右視野從右邊交錯到左邊,左眼的左視野交錯到右邊。

optical chiasm

為甚麼會有這種交錯呢?原因可能是因為原本每顆眼球,都有左視野和右視野的訊號。經過了Optic Chiasm這個地方,右視野(不管是左眼來的訊號還是右眼來的訊號)都會交給大腦的左半球來處理,左視野(不管是左眼來的還是右眼來的訊號)都會交給大腦的右半球來處理。這也就是為甚麼有些裂腦(split brain)的病人 ,在進行左右視野的實驗的時候,會有些奇特的情形,像是出現在左視野的得到也的出這個字來,嘴巴卻不出來這個字等等(因為Broca’s area負責講話功能,但是只出現在左大腦)。各位要注意一下,交錯之後,視野到大腦,視野到大腦喔!

 

經過了Optic Chiasm的交錯之後,視神經會往哪邊走呢?答案是一個叫做「LGN」的地方。LGN是Lateral Geniculate Nucleus,是屬於大腦中間裡面Thalamus(丘腦)的一部分,既然有縮寫只有三個字母,各位只要記得”LGN“這三個字母就好,這就是視神經交錯後,到達的第一站。

在上圖我們可以看到中間的地方,就是LGN(Lateral Geniculate Necleus) ,在LGN的地方,視覺訊號經過了一連串的映射和處理,最後才到達大腦視覺皮質(Visual Cortex)裡面的主要視覺皮質區(primary visual cortex),可以算是意識裡面第一個接收到視覺訊號的地方。現在是否看懂了上面這張圖裡面的說明文字了呢?下面讓我們看看側視圖,看看視網膜LGN到primary visual cortex(主要視覺皮質區)這一段路是如何走的。因為是側視圖,所以看不出Optic Chiasm交錯的地方了。

最右邊視眼睛(Eye),中間是LGN ,最左邊是大腦皮質(Cortex),處理視覺的地方稱為視覺皮質(Visual Cortex)。

其實在Optic Chiasm交錯之後,第一站除了LGN,還包括了另外兩個地方:Pretectal Area和Superior Colliculus。Pretectal Area負責瞳孔反應Superior Colliculus則是負責眼球的轉動。視神經所傳遞過來的視覺訊號,除了是LGN的輸入訊號以外,也是這兩個地方的輸入訊號。當然除了視覺的訊號以外,人類意識的訊號,或者是其他生理訊號,也會輸入這兩個地方,造成有意識的眼球移動,或者是腦部受損的時候,表現出瞳孔失去反應的情況。

還記得〈千頭萬緒:平行計算和吃飯中的哲學家〉裡面提到的平行計算嗎?人類的大腦也是有許多平行處理的迴路喔!或許各位也可以把大腦和電腦的平行計算比較看看,是否有哪些異同和優缺點!

至於LGN又對視覺訊號做了哪些處理,才再次把訊號傳給主要視覺皮質區呢?這邊我們先忽略細節,僅提一下大略的情形。首先,LGN可以分成六層!在這六層裡面,視神經的訊號有不同的投射,這個地方,人腦又再次展開平行計算了!讓我們先看看下圖:

中間的部分,就是LGN,由下往上數總共有6層。這個地方哪邊平行了呢?之前在〈靈魂的紗窗:走訪人類的視網膜〉裡面我們提到了視網膜最後有神經節(ganglion)和離開眼球的視神經(optic nerve)。所謂的神經節,就是比較大的神經元,英文稱為ganglion cell(ganglion cell不是gaaan BBS站喔…)。神經節的軸突,就是帶著訊號離開眼球的視神經了。

但是,還沒有提到神經節有兩種,一種稱為「亮中間」(On-center),另一種稱為「暗中間」(Off-center),這兩種神經節同時提供了不同的視覺訊號,由視神經傳出眼球。亮中間神經節在視野中心比旁邊亮的時候會有神經訊號,暗中間神經節在視野中心比旁邊暗的時候會有神經訊號。

然而神經節除了這樣子區分,還可以分為M和P兩種神經節,M神經節處理比較大型和大概的訊號,P神經節處理比較小和細緻的訊號,而且有包含顏色的訊號。M神經節同時包含亮中間和暗中間神經節,P神經節也同時包含亮中間和暗中間神經節。

依照我們剛才聽過的故事:視神經在Optic Chiasm交錯,左視野右大腦,右視野左大腦,到了LGN有六層。剛才提到視網膜離開眼球前,有兩種神經節(ganglion cell),分別是M和P兩種。現在重頭戲來了!在LGN這個地方,第1、2兩層(從下面開始數,參考上面那一張圖)接收M神經節的訊號,第3、4、5、6層接收P神經節的訊號。也因此1、2兩層稱為M channel,3到6層稱為P channel

M channel和物體的「移動」訊號有關,而P channel和物體的「輪廓線條」以及「顏色」的訊號有關。另外,這六層還可以兩兩成對,1和2層一對,3和4,5和6一對。每一對屬於同一條channel,不過他們分別是接收由左眼或右眼來的訊號。

還記得Optical Chiasm的地方,視神經有交錯嗎?所以雖然右視野都到了左腦的LGN,但是還是可以細分是從右眼來的還是左眼來的,在LGN這個地方,就變成一對一對的層次了,因此這六層可以分為3對,1、2層這一對是M channel(1從左眼來2從右眼來),3、4層這一對是P channel(3從右眼來4從左眼來),5、6層這一對是另一個P channel(5從右眼來6從左眼來)。對照上面最後一張圖,現在看起來是否有比較明白了呢?圖裡面的Magnocellular layer就是指M channel,Parvocellular layer就是指P channel。下面把同樣的圖再貼一次方便各位對照!

LGN看起來似乎滿複雜,不過從視網膜來的訊號,其實只佔了LGN輸入訊號的20%而已!其他訊號是從哪邊來的呢?有從大腦不同皮質區來的訊號,也有從腦幹(brain stem)來的訊號,這些訊號都是LGN的輸入訊號,因此旁觀者清,當局者迷,應該從LGN就開始囉!因為離開LGN之後,傳送就不再是純粹視網膜來的訊號,而是包含注意力和意志選擇的視覺訊號了!

至於LGN到視覺皮質(Visual Cortex)中間,又發生了甚麼事情?M channel和P channel怎樣子平行傳送訊號到視覺皮質,進而成為意識中視覺的第一步呢?且待下回分曉吧!

總結一下剛才說的故事

  1. 視覺路徑從視網膜,在Optical Chiasm交錯,傳到LGN ,再傳到視覺皮質。
  2. LGN有六層,分別有一條M channel和兩條P channel,對應視網膜裡面的M和P兩種神經結(ganglion cell)傳來的訊息。
  3. M channel負責物體移動的訊息,P channel負責輪廓線條顏色的訊息。
  4. 除了LGN有平行處理,還有兩個地方分別控制瞳孔反射眼球轉動,成為視神經第一次平行投射的三大地點
  5. Optic Chiasm交錯,讓右視野(左右兩眼)給左大腦處理,左視野給右大腦處理

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