在〈神經元和動作電位〉和〈動作電位白話文篇〉裡面和各位提到了動作電位，英文是Action Potential，是我們神經細胞裡面訊號的基本單位。今天要和各位重新拜訪一下神經細胞和動作電位的原理，並且想像我們有如奈米機器人一般，進到大腦裡面，在微觀的世界裡面觀看神經細胞，看看動作電位 (Action Potential) 如何產生，訊息如何在不同的神經元 (neuron) 裡面傳遞。經過這一趟微觀世界之旅，相信我們又可以對自己的神經系統有一番不同的了解！

上面這一張圖我們看到一個神經細胞通常的樣子。左手邊是神經細胞的主要部分，裡面有細胞核。細胞核裡面有染色體，上面由DNA記載著我們的遺傳基因的訊息，有興趣的讀者可以在〈DNA到蛋白質的過程〉裡面嚐試了解基因到蛋白質的過程。右手邊我們看到一條長長的物質，我們稱之為「軸突」，英文稱做 Axon，軸突可以看成是神經細胞的輸出 (output) 裝置，而一個神經細胞的輸入 (input) 裝置，則是左手邊細胞本體上面，比較細的突出物質，一枝一枝看起來好像樹木的樹枝，我們稱之為「樹突」，英文稱之為 dendrite。軸突比較長，軸突尾端會接在另一個神經細胞上面，通常就是接觸另一個細胞的「樹突」，有時候也會直接在細胞主體上面，因此神經細胞A的軸突，就會接到神經細胞B的樹突，把神經細胞A的輸出口，接到神經細胞B的輸入口上面。

然而在輸出輸入口上面，軸突和樹突是如何交會的呢？是透過一個更小的突出，叫做「突觸」，英文叫做 synapse。軸突和樹突的交接處，就是經由更細小的突觸來傳遞訊息。下面這張圖就是把神經細胞交界處的地方放大，聚焦在兩個神經元「突觸」之間的地方。

所以到目前為止，我們知道我們的神經細胞有三個部分：細胞本體、傳出訊息的軸突、傳入訊息的樹突，另外還有軸突樹突交界處更細小的突觸 (synapse)，是訊息實際傳送出來的地方。神經元之間的訊息是以動作電位 (action potential) 來傳遞，然而在〈粒線體: 細胞的發電機〉裡面，我們知道ATP是細胞世界裡面傳遞能量的基本單位，所以細胞和電腦不一樣，不是插上電源才能跑。那麼動作電位所需要的電流和電壓，是從哪邊來的呢？答案是細胞膜內和細胞膜外的離子 (ion) 所產生的。

我們在中學的時候可能學習過化學，有背過元素週期表，每個化學元素都是一個原子 (atom)，原子可以在細分成原子核和環繞原子核的電子，原子核裡面有質子和中子，質子帶正電，外面環繞的電子帶負電。一個原子如果失去一個電子，就會變成一個帶有正電的離子，又稱為陽離子。一個原子如果多了一個電子，就會變成帶有負電的離子，又稱為陰離子。至於一個原子正常情況可以失去獲得到幾個電子，和原子本身的構造有關係，今天就先不深究。

回到我們的神經細胞膜上面。無論是神經細胞或其他細胞，細胞膜通常是由脂肪所組成，叫做磷酸脂，一端是親水性，另一端是懼水性。下圖右側部分，圓形的部分就是親水性的地方，兩條彎曲的線就是懼水性的地方。左側則是比較詳細的化學模型圖。

因為這個特性，使得細胞膜由兩層phospholipid組成，親水性朝外，懼水性朝細胞膜內，下面這張圖就是一張典型的細胞膜放大圖。

紅色的東西，就是剛才提到的phospholipid，紅色圓圈的地方是親水性，所以朝向外面，中間細線條的地方就是懼水性的部分，所以朝向細胞膜的中間。細胞膜會由兩層phospholipid這樣子組成的！至於細胞膜上面有時候會有一些蛋白質，會穿透細胞膜，讓細胞膜內外可以流通一些物質，或是傳遞訊息，這就是上圖裡面綠色的東西。

所以一個細胞膜也是像上面那張圖一樣，由兩層phospholipid組成細胞膜，細胞膜上面有一些蛋白質或通道。在眾多通道裡面，就有一種通道是專門讓離子 (ion) 通過的。離子是帶有電荷的，所以當離子流動的時候，就形成了電流！這也就是為甚麼細胞沒有插電源，卻能夠有動作電位的原因了！

〈粒線體: 細胞的發電機〉裡面有提到，一般化學反應都是從能階高的地方往能階低的地方反應，所以離子在一般情況下，也是從濃度高的地方，往濃度低的地方擴散。就好像一個大教室裡面，把100個人擠在一個角落，需要大家很努力才能維持住，只要大家一放鬆，自然會往沒有人的地方擴散，讓大家平均分佈的教室裡面，比較不花力氣。我們也可以觀察一滴墨水滴到一杯清水裡面，也是由濃度高的地方往濃度低的地方擴散。在正常的生理情況下，細胞內外會有幾個主要的離子，分別是：鈉離子(Na+)、鉀離子(K+)、鈣離子(Ca2+)和氯離子(Cl-)。其中和動作電位最有關係的，是鈉離子和鉀離子，鈉離子英文是Sodium ion，鉀離子英文是Potassium ion。

一般情況下，細胞膜外面的鈉離子(Na+)濃度會比細胞膜內的鈉離子濃度高，而細胞膜裡面的鉀離子(K+)濃度會比細胞膜外面的鉀離子濃度高。所以如果細胞膜上面的通道一打開，鈉離子會往細胞裡面衝！鉀離子呢？會往細胞外面衝！他們都是往各自濃度低的地方衝！平常通道關起來的時候，因為細胞內外的離子濃度不同，造成細胞內外的電荷不同 (離子帶有電荷)，因此在細胞膜內外，形成了電壓 (電位差)。這就是神經細胞在休息的時候的電位，稱為靜止電位 (resting potential)。靜止電位通常在-75mV(-75毫伏特)左右，是由細胞內外離子濃度平衡的狀態下，在細胞膜上面造成的電壓。

接下來要開始講動作電位的過程了！首先，細胞膜上面要接收到其他神經元過來的刺激，這個刺激可以是 (1) 電的刺激，改變細胞膜上面的電位。(2) 神經傳導物質的刺激，像是乙烯膽鹼等化學物質。不管是哪一種刺激，都會刺激細胞膜上面的離子通道。還記得上面那一張細胞膜的圖嗎？細胞膜上面有一些蛋白質穿越細胞膜，有些就是具有離子通道的功能。一個離子通道簡略地說，有一個「開關」，開關打開的時候，通道就會跟著打開，細胞內外的離子就會依照濃度分佈而往內或往外衝！就好像自動門有個開關，開關打開，門就跟著打開，人就可以進出。而離子通道的開關有不同種類，有些是在電位電壓變化的時候會打開，有些是接收到某種化學物質的時候打開。下面是離子通道典型的圖：

橘色的部分就是由兩層脂肪組成的細胞膜，綠色的部分就是離子通道。離子通道在電位改變或是接收到化學物質的時候，會啟動開關，打開通道，離子就會進來或出去。神經細胞上面有一些離子通道是鈉離子通道，打開的時候會讓細胞外濃度比較高的鈉離子往細胞內移動，細胞膜電位原本是 -75mV，帶正電的鈉離子進到細胞裡面之後，細胞裡面就比原來要多一些正電，因此膜電位會往正的方向移動 。

這個時候，因為有一些鈉離子通道是在電位改變的時候，就會被開啟啟動，讓更多鈉離子進來，變成一個正向的回饋。所以如果一開始接受足夠的刺激，讓細胞膜上面足夠多的鈉離子通道打開，就會有足夠多的鈉離子進來，然後引發正向回饋，讓細胞膜上面大量的鈉離子通道打開，讓大量的鈉離子進來，細胞的電位就會頓時從 -75mV，變成 +50mV左右，也就是去極化 (depolarization)的過程了！原來細胞 -75mV的狀態稱作極化 (polarized)的狀態，經過上面的過程，就會去極化 (depolarize)，讓細胞內的電位比外面來的正。

另一方面，細胞膜上面有鉀離子通道，是當細胞裡面電位變的比較正的時候會打開，當大量的鉀離子通道打開的時候，大量的鉀離子就會從細胞內往細胞外面移動，這個時候細胞膜的電位又會恢復到 -75mV左右，這個過程稱為再極化(repolarize)。所以，經由上面這些離子通道的開開關關，離子在細胞內外的進進出出，造成細胞電位的去極化和再極化，就形成一個動作電位！下圖就是一個動作電位的過程中，細胞膜上面電位隨著時間會有的變化：

動作電位就會從神經細胞主體的地方，沿著軸突(axon)往外傳遞，也就是說，軸突上面會有很多次動作電位產生，每次都往軸突更遠的地方產生，一直到軸突的尾端，在突觸的地方會產生作用，這個時候就換這個神經細胞把訊息傳給下一個神經細胞了，同樣地可以透過 (1) 觸突直接接觸，因此把動作電位直接傳過去。(2) 觸突的地方因為動作電位，釋放出神經傳導素的化學物質，引發另外一個神經元細胞膜上面的離子通道被啟動，然後該神經元湧入鈉離子，造成該神經元動作電位，訊息就繼續傳遞給該神經元了。

講了這麼多，我們終於知道了，神經元之間怎樣子傳遞訊息，只不過我們是在細胞大小的世界裡面，來觀看訊息到底是怎樣子傳遞的。為了怕各位看到這邊已經有些頭昏腦脹了，下面我用條列式地把這個故事簡潔地說出來：

1. 神經細胞沒有接電池或插座，因此動作電位是從離子 (ion) 的電荷而來，離子就是原子失去電子或是多得到電子而成
2. 細胞膜是由兩層脂肪組成，上面有一些穿透細胞膜的蛋白質，包括離子通道
3. 離子通道開關被啟動後，會讓離子依照濃度大小往細胞內或外移動
4. 鈉離子大量湧入細胞，會讓細胞電位從 -75mV提高到 +50mV，稱為去極化 (depolarize)
5. 接著鉀離子大量離開細胞，會讓細胞電位恢復到 -75mV，稱為再極化 (repolarize)
6. 去極化和再極化，造成一次動作電位
7. 動作電位會沿著軸突傳送，到軸突末端的突觸(synapse)的地方，傳給下一個神經細胞
8. 傳給下一個神經細胞的方法，和離子通道被啟動的方法相互對應，有的通道是電位改變的時候會打開，有的通道是接受神經傳導物質才會打開，也因此軸突末端的突觸，可以直接把動作電位傳給下一個細胞，或是釋放化學物質，讓下一個神經元接受後來打開離子通道，造成下一個神經元的動作電位
9. 動作電位就依照上面的故事，從這個神經元傳到下一個神經元，成為神經細胞之間傳遞訊息的基本單位

講完這些，實在是因為在細胞層次才能看到這麼多細節，而這些細節又只是基本的原理。如果我們想要了解比較巨觀的認知功能，像是人類的記憶 (可以參考〈認知與記憶〉這篇文章)，就是在剛才介紹的基本原理上頭，作更多的研究。因此這膜多細節不是要讓各位頭昏腦脹，而是期待有興趣的讀者，能夠因此發現微觀世界，顯微鏡的鏡頭下，有這麼多新奇的事情，對於我們長久想要解答的大腦功能，是如此有潛力在裡面找出解答！

在電腦科學領域中的類神經網路(artificial neural network) 也依照上面的原理，設計一個網路 (network) ，網路裡面的點代表神經元，邊代表突觸，邊上面的權重(weight)代表突處的強度，然後依照動作電位的方式，如果輸入的數字足夠大，超過一個閥值 (threshold)，就會像之前提到的正向循環一般，引發動作電位，然後傳給下一個點。不過無論網路的連接方式如何變化，訓練(training)的演算法如何設計，類神經網路化簡了一些細節。這些細節的省略，是否就是正確率的關鍵？計算神經學 (computational neuroscience)就是要研究這部分。

我們可以看到，一個簡單的神經訊息傳遞，訊息的基本單位–動作電位，要產生出來，如果從細胞大小的這個層次來看，居然需要這麼多步驟。每一個步驟如果有些微的改變，有時候就會有巨大的影響。舉例來說，如果離子通道因為基因突變，有一點點不同，讓動作電位比正常人容易產生，好像只是一個小小的離子通道有變化，行為上卻可能讓一個人容易有精神分裂症。(有興趣的讀者可以閱讀這篇paper [PDF])

所以計算神經學，就是用各種數學方法，詳細地計算在神經元上面發生的各樣事情，小到基因、離子的層次，中間到細胞層次的模擬，一直到大腦整個神經網路的模擬，最後對應到我們可以觀察到的認知和行為功能上面。希望經由這個方式，我們可以更詳細、也更準確地模擬我們的神經系統，之後可以預測神經系統上面還未發現的部分，或是應用在電腦科學上，可以設計出正確率更高的演算法，或是解決目前演算法難以解決的問題，像是自然語言處理等等。

當然啦，因為人腦複雜，要把人腦的構造應用到電腦科學之前，我們可能先卡在無法了解人腦的這個難題上面，然而一步一步來，總是會有進展的，目前比較有名的，算是1952年Hodgkin和Huxley提出的計算模型 (原始paper)，精確地預測出鈉離子通道有四個subunit，所依據的是一些章魚的實驗資料，而預測出當時還沒發現的東西，也因此他們在1963年獲得諾貝爾生醫獎。不管有沒有諾貝爾獎，這也都代表著我們可以繼續往這條路研究！終有一天可以找出人類大腦的奧妙所在，進而應用在電腦科學上面尚未解決的問題，像是人工智慧方面的問題！

參考資料

• 神經元和動作電位
• 動作電位白話文篇
• DNA到蛋白質的過程
• 粒線體: 細胞的發電機
• 認知與記憶
• Peter Seeburg, RNA editing of brain glutamate receptor, 1998. 這篇paper [PDF]
• Hodgkin Huxley Model (原始paper) (Wikipedia)

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