海馬迴與長期記憶

Posted by Mr. Thursday

之前曾經介紹過〈海扁學習與神經網路的同步化〉,今天則是要和各位介紹和長期記憶相關的一個腦部結構,叫做「海馬迴」。「海馬迴」英文稱為 hippocampus,是從希臘文字根 hippos (馬) + kampos (海怪)而來的。

圖1 海馬迴在人腦裡面的位置 

海馬迴重要在哪裡呢?主要是因為海馬迴和我們形成長期記憶的過程有關。怎樣子曉得和長期記憶有關呢?最重要的是因為在1953年,有一為病人,名字縮寫為H.M. (Henry M.) ,因為一直為癲癇 (epilepsy) 所苦,因此醫生決定為他開刀,把癲癇的來源,也就是腦部顳葉 (temporal lobe) 的地方,摘除掉。這個部分剛好也就是海馬迴的地方,因此他的左右的海馬迴、以及杏仁核 (amygdala, 負責情緒功能的區域),也被摘除掉了。

手術之後,病人H.M.好像恢復正常,不再癲癇。但是,他開始產生嚴重的失憶症,手術往前一部分時間的記憶消失,手術後無法形成新的長期記憶。人沒有長期記憶的功能,是非常不容易生活下去的!醫師發現這個情況以後,也就在沒有其他醫生會使用這種切除海馬迴的方式來治療癲癇了。對於科學研究來說,我們則是順便從這個病例,了解到海馬迴具有形成長期記憶的功能,詳細迴路可能還不知道,但是至少知道如果整個海馬迴摘掉,就無法形成長期記憶,因此非常重要!

下面是另外一張海馬迴的立體位置圖:(尋找hippocampus的地方)

圖2 海馬迴位置圖

當然啦!後續對HM做研究的醫生,也有醫生想要先確定HM是不是在裝效維,因此,有一次就在手上裝一個會電人的東西,看到病人HM的時候和他握手,讓HM被電到。可是下一次這個醫生再讓病人HM看到的時候,HM還是沒有印象,因此就確定真的是有失憶症了。曾經看過相關的介紹影片,HM幾乎一分鐘後就忘記所有的東西,因此他必須要依賴筆記本,錄音機,以及不受海馬迴影響的操作記憶 (procedural memory, 運動以及藝術相關的記憶),記得怎樣子固定地回覆錄音帶,檢查筆記上寫的待辦事項,讓自己不會迷路在車站或是忘記下一分鐘要做什麼事情。頓時感覺HM像是 Turing Machine上面的讀寫頭了呢!

下面是一段敘述HM故事的影片,提到不只長期記憶的形成需要海馬迴,11年以內的記憶也需要海馬迴才能穩定下來(memory consolidation):

接著讓我們把海馬迴放大來看看裡面複雜的迴路:

圖3 海馬迴的迴路

所以海馬迴接收訊號輸入的地方是 EC (不是電子商務!),接著有各種道路,先傳到CA3,然後傳到CA1,最後傳回EC作為輸出訊號。也因此海馬迴這邊為什麼容易形成癲癇的來源?因為海馬迴本身就是一種不斷回饋的神經網路,假如中間回饋的部分發生異常,訊號就容易不斷地被放大,變成癲癇了。詳細癲癇原因待日後有機會再慢慢介紹。不過我們可以知道,也因為海馬迴有這種不斷正向回饋的網路,因此短期記憶可以經由海馬迴,把重要的部分留下來,變成長期記憶。

至於CA1、CA3的名稱由來,則是因為海馬迴裡面金字塔神經細胞 (pyrimidal cell) 的形狀,很像金牛犢cornu ammonis,因此稱為CA1和CA3。人腦外層有新皮質 (neo cortex),新皮質可以分成6層細胞,不過重要的海馬迴屬於舊皮質,因此只有3層細胞!

海馬迴對於記憶影響很大,無論是短期記憶到長期記憶,以及其他各式各樣的記憶,都有關聯,最相關的就是敘述記憶  (declarative memory) 也就是需要用文字敘述,和時間、地點、人物相關的事實記憶,與之相對的,就是程序記憶 (procedure memory),譬如說騎腳踏車、美術創作、打球運動這種比較不是用文字來敘述的記憶。

Berkeley有一個實驗室叫做 NTL (Neural Theory of Language),是在研究以神經網路為基礎的語言功能處理。其中有一位研究員叫做 Lokendra Shastri (圖4 Lokendra Shastri)。他其中一個系統,就是用電腦模擬海馬迴,模擬出海馬迴處理「事件記憶」(episodic memory)的功能,paper大意是說,資訊進入海馬迴之後,會不斷地回饋,回饋過程中,會將錯誤的資訊捨棄,正確的資訊強化,最後形成穩固的事件記憶,杏仁核的訊號則是一種「重要性」的情緒訊號。詳細細節,就請有興趣的讀者閱讀他的paper了。

From Transient Patterns to Persistent Structures: A model of episodic memory formation via cortico-hippocampal interactions , Lokendra Shastri, Behavioral and Brain Sciences.

希望有朝一日,可以知道海馬迴詳細的運轉方式,我們就有機會把這種迴路,寫成電腦程式,讓電腦對於記憶的處理,不再是完全比對式的儲存和提取,而是能夠和人類一樣可以有彈性的比對提取,不過人類遺忘的功能,或許就不要實作進去吧!

最後附上海馬迴的3D動畫

 

相關資料

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  • http://willyfeng.blogspot.com Willy

    我是完全新手 有兩個問題:
    1. 如果介定短期和長期的記憶?文中說海馬迴是與長期記憶有關,而HM病患對一分鐘前之後毫無印象。我為一分鐘是短期的。
    2. 看到利用電腦模擬海馬迴,想到說,電腦有資料儲存的實體位置,那人腦呢?經過海馬迴不斷迴饋後的訊號,是要送去那裡?
    謝謝

  • http://willyfeng.blogspot.com Willy

    我是完全新手 有兩個問題:
    1. 如果介定短期和長期的記憶?文中說海馬迴是與長期記憶有關,而HM病患對一分鐘前之後毫無印象。我為一分鐘是短期的。
    2. 看到利用電腦模擬海馬迴,想到說,電腦有資料儲存的實體位置,那人腦呢?經過海馬迴不斷迴饋後的訊號,是要送去那裡?
    謝謝

  • http://mmdays.com/ Mr. Thursday

    人腦記憶長期儲存的地方
    目前認為是儲存在大腦最表面的 皮質(cortex)的地方
    海馬迴的角色 比較是在穩定這個記憶 以及幫助提取 回憶的功能
    沒有海馬迴的時候 皮質可能還是有記憶分散地儲存著
    但是回憶的功能就隨著海馬迴一起消失
    ————–
    短期記憶是指幾分鐘 幾小時 最長到一天的記憶了?
    也就是說HM病人 同樣的東西 可能下一分鐘 或是隔一天就忘記了
    因為記憶三大步驟: 儲存 穩定 提取
    都因為海馬迴消失而跟著失去這些功能
    ————–
    不過記憶除了長期和短期的分別
    還有其他分類方式
    需要文字敘述的是”描述記憶”…和時間 地點 人物 事實有關的記憶
    也包括語言意思的記憶
    比較不需要文字敘述的是”程序記憶”…像是運動騎車走路拿筷子
    程序記憶即使沒有海馬迴也仍就能夠形成 並且持續儲存
    因此HM不會忘記怎麼拿筷子或美術創作或打籃球
    但是如果是閱讀文章或是看電視得到的資訊 就無法長期記得了
    ————–
    短期記憶 和 長期記憶的形成和儲存方式有些不同
    有機會再慢慢分享
    這邊先稍微提一下…就是短期記憶…裡面的工作記憶(working memory)
    反而是和大腦的前額葉(prefrontal lobe)有關
    裡面遞迴的神經網路(recurrent network)形成的持續活動(persistent activity)
    就是工作記憶的基本元素
    ————–
    長期記憶則是牽涉到神經細胞裡面蛋白質路徑的形成
    和 Eric Kandel 在海蝸牛(aplysia)上面的研究 (他因此得到諾貝爾獎) 比較相關
    之後有機會再慢慢分享這部分了…

  • http://mmdays.com/ Mr. Thursday

    人腦記憶長期儲存的地方
    目前認為是儲存在大腦最表面的 皮質(cortex)的地方
    海馬迴的角色 比較是在穩定這個記憶 以及幫助提取 回憶的功能
    沒有海馬迴的時候 皮質可能還是有記憶分散地儲存著
    但是回憶的功能就隨著海馬迴一起消失
    ————–
    短期記憶是指幾分鐘 幾小時 最長到一天的記憶了?
    也就是說HM病人 同樣的東西 可能下一分鐘 或是隔一天就忘記了
    因為記憶三大步驟: 儲存 穩定 提取
    都因為海馬迴消失而跟著失去這些功能
    ————–
    不過記憶除了長期和短期的分別
    還有其他分類方式
    需要文字敘述的是”描述記憶”…和時間 地點 人物 事實有關的記憶
    也包括語言意思的記憶
    比較不需要文字敘述的是”程序記憶”…像是運動騎車走路拿筷子
    程序記憶即使沒有海馬迴也仍就能夠形成 並且持續儲存
    因此HM不會忘記怎麼拿筷子或美術創作或打籃球
    但是如果是閱讀文章或是看電視得到的資訊 就無法長期記得了
    ————–
    短期記憶 和 長期記憶的形成和儲存方式有些不同
    有機會再慢慢分享
    這邊先稍微提一下…就是短期記憶…裡面的工作記憶(working memory)
    反而是和大腦的前額葉(prefrontal lobe)有關
    裡面遞迴的神經網路(recurrent network)形成的持續活動(persistent activity)
    就是工作記憶的基本元素
    ————–
    長期記憶則是牽涉到神經細胞裡面蛋白質路徑的形成
    和 Eric Kandel 在海蝸牛(aplysia)上面的研究 (他因此得到諾貝爾獎) 比較相關
    之後有機會再慢慢分享這部分了…

  • 小魚兒

    一早就看到這麼有意義的分享文,真是佛心來也 XD,想不到”記憶”這件事,背後的原理這麼複雜,
    謝謝分享~ 不過在下有幾個問題…
    1. 海馬迴是不是負責所有的記憶篩選?
    2. 如果海馬迴的篩選能力消失,那有沒有可能就記得所有的事?
    3. 文中提到藝術創作不會因海馬迴摘除而消失,那沒有海馬迴的人記得他創作完成的作品嗎?
    4. 語言的能力算不算是長期記憶,跟海馬迴有沒有關係呀?
    5. 事件發生的順序跟海馬迴有沒有關係?

  • 小魚兒

    一早就看到這麼有意義的分享文,真是佛心來也 XD,想不到”記憶”這件事,背後的原理這麼複雜,
    謝謝分享~ 不過在下有幾個問題…
    1. 海馬迴是不是負責所有的記憶篩選?
    2. 如果海馬迴的篩選能力消失,那有沒有可能就記得所有的事?
    3. 文中提到藝術創作不會因海馬迴摘除而消失,那沒有海馬迴的人記得他創作完成的作品嗎?
    4. 語言的能力算不算是長期記憶,跟海馬迴有沒有關係呀?
    5. 事件發生的順序跟海馬迴有沒有關係?

  • http://edumeme.blogspot.com/ Yukie

    對不起,我是笨蛋!!
    我想看看訊息傳遞迴路,可是我連接受訊號輸入的 EC 都找不到在哪邊!!:o 請問是否能明示一下?謝謝!:)

  • http://edumeme.blogspot.com/ Yukie

    對不起,我是笨蛋!!
    我想看看訊息傳遞迴路,可是我連接受訊號輸入的 EC 都找不到在哪邊!!:o 請問是否能明示一下?謝謝!:)

  • http://mmdays.com/ Mr. Thursday

    EC在圖3裡面是右手邊MEC和LEC的地方
    M代表中間(medial),L代表側邊(lateral),EC就是輸入訊號的區域了!
    —————-
    海馬迴除了和記憶形成 也和記憶提取有關
    因此失去海馬迴不會像失去篩選器一樣變成記得全部的東西
    而是變成無法形成新的長期記憶 以及提取尚未穩定的長期記憶
    長期記憶如果時間很久 穩定下來
    就可以直接從皮質提取 不需要經過海馬迴了
    這部分是從HM病人上面觀察到的部分
    —————————
    語言記憶算是語意記憶,語意記憶和事件記憶,都是描述記憶(需要文字)的一種
    不過語言通常很早就開始學習,因此HM也沒有忘記說話用的單字
    不過如果要HM開始學習阿拉伯文,可能就沒辦法了…
    —————————
    藝術創作的能力,以及運動能力,屬於程序記憶
    不會隨著海馬迴一起消失
    所以這種技巧,手腳眼睛協調的記憶,可以在沒有海馬回的情況下形成長期記憶
    不過作品完成以後,要HM回想作品完成的時間地點,作品名稱
    HM應該就無法回答了,因為這部分又是描述記憶(需要文字)了
    —————————
    事件發生順序的話…我想應該就算是事件記憶的內容了
    事件記憶就是對一件事情,相關的人物時間地點的記憶
    而這也是牽涉文字描述的記憶…因此如果要形成長期的事件記憶
    就需要海馬迴
    因此事件先後順序的長期記憶形成和提取
    也需要海馬迴的參與才對了…

  • http://mmdays.com/ Mr. Thursday

    EC在圖3裡面是右手邊MEC和LEC的地方
    M代表中間(medial),L代表側邊(lateral),EC就是輸入訊號的區域了!
    —————-
    海馬迴除了和記憶形成 也和記憶提取有關
    因此失去海馬迴不會像失去篩選器一樣變成記得全部的東西
    而是變成無法形成新的長期記憶 以及提取尚未穩定的長期記憶
    長期記憶如果時間很久 穩定下來
    就可以直接從皮質提取 不需要經過海馬迴了
    這部分是從HM病人上面觀察到的部分
    —————————
    語言記憶算是語意記憶,語意記憶和事件記憶,都是描述記憶(需要文字)的一種
    不過語言通常很早就開始學習,因此HM也沒有忘記說話用的單字
    不過如果要HM開始學習阿拉伯文,可能就沒辦法了…
    —————————
    藝術創作的能力,以及運動能力,屬於程序記憶
    不會隨著海馬迴一起消失
    所以這種技巧,手腳眼睛協調的記憶,可以在沒有海馬回的情況下形成長期記憶
    不過作品完成以後,要HM回想作品完成的時間地點,作品名稱
    HM應該就無法回答了,因為這部分又是描述記憶(需要文字)了
    —————————
    事件發生順序的話…我想應該就算是事件記憶的內容了
    事件記憶就是對一件事情,相關的人物時間地點的記憶
    而這也是牽涉文字描述的記憶…因此如果要形成長期的事件記憶
    就需要海馬迴
    因此事件先後順序的長期記憶形成和提取
    也需要海馬迴的參與才對了…

  • http://edumeme.blogspot.com/ Yukie

    Mr. Thursday:

    謝謝您的回應,讓我對於神經系統處理訊息的模式有多一些瞭解,謝謝!!:)

  • http://edumeme.blogspot.com/ Yukie

    Mr. Thursday:

    謝謝您的回應,讓我對於神經系統處理訊息的模式有多一些瞭解,謝謝!!:)

  • Mr. Tomorrow

    不知道那些醫生一開始怎樣知道顳葉是癲癇的源頭???…

  • http://mmdays.com/ Mr. Thursday

    To Mr. Tomorrow
    這個我就不大清楚了…或許他們有先用一些腦波EEG或是MRI測量設備
    確定癲癇發作的時候 哪些區域的活動比較大
    所以得到這樣子的結論了
    詳細內容如果我有讀到相關資訊的話會再提供了
    謝謝啦

  • http://mmdays.com/ Mr. Thursday

    To Mr. Tomorrow
    這個我就不大清楚了…或許他們有先用一些腦波EEG或是MRI測量設備
    確定癲癇發作的時候 哪些區域的活動比較大
    所以得到這樣子的結論了
    詳細內容如果我有讀到相關資訊的話會再提供了
    謝謝啦

  • Yuki

    To Mr. Thursday
    感覺我這個問題跟這篇文章沒有太大的關係
    不過想到海馬洄就讓我想這個問題
    就是
    需要文字來描述的記憶是掌管於海馬洄 而程序記憶則是前額葉
    那麼如果換個分法
    就是知識以及經驗
    比方說知道漢堡這是一個由兩片麵包夾起來 中間加了很多料的東西 這是知識
    而他的感覺如何 這是經驗
    這樣的話海馬洄就是掌管經驗 而前額葉就是掌管知識嗎?

  • Yuki

    To Mr. Thursday
    感覺我這個問題跟這篇文章沒有太大的關係
    不過想到海馬洄就讓我想這個問題
    就是
    需要文字來描述的記憶是掌管於海馬洄 而程序記憶則是前額葉
    那麼如果換個分法
    就是知識以及經驗
    比方說知道漢堡這是一個由兩片麵包夾起來 中間加了很多料的東西 這是知識
    而他的感覺如何 這是經驗
    這樣的話海馬洄就是掌管經驗 而前額葉就是掌管知識嗎?

  • http://mmdays.com/ Mr. Thursday

    Yuki您好
    海馬迴的參與會影響兩種記憶:
    陳述文字記憶 和 程序記憶
    程序記憶 (procedural memory)是和運動藝術有關的記憶
    比較不需要海馬迴
    陳述文字記憶則需要海馬迴
    ————–
    前額葉則是和工作記憶(working memory)有關
    而工作記憶是一種陳述記憶(declarative memory)
    所以工作記憶需要海馬迴的
    只是工作記憶除了海馬迴還需要前額葉的活動才會形成
    ————-
    經驗和知識的分法 可能就不是直接對映某個腦部區域
    如果說知識的內容是各種事物之間變化的 “規則”
    那麼這種規則會儲存在前額葉的地方
    ————-
    如果說經驗是各種感官的刺激
    那麼不同感官的刺激會先在大腦皮質的不同地方先產生活動
    譬如說視覺有視覺皮質 聽覺有聽覺皮質
    ————-
    然後這些活動會繼續傳到其他地方 作為其他區域的輸入訊號
    而這個過程中如果要形成長期記憶或是陳述文字記憶
    就要有經過海馬迴才有辦法
    ————-
    如果要形成工作記憶(陳述文字記憶的一種)
    那麼這些訊號除了海馬迴 還要經過前額葉才有辦法了

  • http://mmdays.com/ Mr. Thursday

    Yuki您好
    海馬迴的參與會影響兩種記憶:
    陳述文字記憶 和 程序記憶
    程序記憶 (procedural memory)是和運動藝術有關的記憶
    比較不需要海馬迴
    陳述文字記憶則需要海馬迴
    ————–
    前額葉則是和工作記憶(working memory)有關
    而工作記憶是一種陳述記憶(declarative memory)
    所以工作記憶需要海馬迴的
    只是工作記憶除了海馬迴還需要前額葉的活動才會形成
    ————-
    經驗和知識的分法 可能就不是直接對映某個腦部區域
    如果說知識的內容是各種事物之間變化的 “規則”
    那麼這種規則會儲存在前額葉的地方
    ————-
    如果說經驗是各種感官的刺激
    那麼不同感官的刺激會先在大腦皮質的不同地方先產生活動
    譬如說視覺有視覺皮質 聽覺有聽覺皮質
    ————-
    然後這些活動會繼續傳到其他地方 作為其他區域的輸入訊號
    而這個過程中如果要形成長期記憶或是陳述文字記憶
    就要有經過海馬迴才有辦法
    ————-
    如果要形成工作記憶(陳述文字記憶的一種)
    那麼這些訊號除了海馬迴 還要經過前額葉才有辦法了

  • 方糖

    老師我有看了喔

                                  
                                                                             方糖上