Posted by Mr. Thursday
之前曾經介紹過〈海扁學習與神經網路的同步化〉，今天則是要和各位介紹和長期記憶相關的一個腦部結構，叫做「海馬迴」。「海馬迴」英文稱為 hippocampus，是從希臘文字根 hippos (馬) + kampos (海怪)而來的。
圖1 海馬迴在人腦裡面的位置
海馬迴重要在哪裡呢？主要是因為海馬迴和我們形成長期記憶的過程有關。怎樣子曉得和長期記憶有關呢？最重要的是因為在1953年，有一為病人，名字縮寫為H.M. (Henry M.) ，因為一直為癲癇 (epilepsy) 所苦，因此醫生決定為他開刀，把癲癇的來源，也就是腦部顳葉 (temporal lobe) 的地方，摘除掉。這個部分剛好也就是海馬迴的地方，因此他的左右的海馬迴、以及杏仁核 (amygdala, 負責情緒功能的區域)，也被摘除掉了。
手術之後，病人H.M.好像恢復正常，不再癲癇。但是，他開始產生嚴重的失憶症，手術往前一部分時間的記憶消失，手術後無法形成新的長期記憶。人沒有長期記憶的功能，是非常不容易生活下去的！醫師發現這個情況以後，也就在沒有其他醫生會使用這種切除海馬迴的方式來治療癲癇了。對於科學研究來說，我們則是順便從這個病例，了解到海馬迴具有形成長期記憶的功能，詳細迴路可能還不知道，但是至少知道如果整個海馬迴摘掉，就無法形成長期記憶，因此非常重要！
下面是另外一張海馬迴的立體位置圖：(尋找hippocampus的地方)
圖2 海馬迴位置圖
當然啦！後續對HM做研究的醫生，也有醫生想要先確定HM是不是在裝效維，因此，有一次就在手上裝一個會電人的東西，看到病人HM的時候和他握手，讓HM被電到。可是下一次這個醫生再讓病人HM看到的時候，HM還是沒有印象，因此就確定真的是有失憶症了。曾經看過相關的介紹影片，HM幾乎一分鐘後就忘記所有的東西，因此他必須要依賴筆記本，錄音機，以及不受海馬迴影響的操作記憶 (procedural memory, 運動以及藝術相關的記憶)，記得怎樣子固定地回覆錄音帶，檢查筆記上寫的待辦事項，讓自己不會迷路在車站或是忘記下一分鐘要做什麼事情。頓時感覺HM像是 Turing Machine上面的讀寫頭了呢！
下面是一段敘述HM故事的影片，提到不只長期記憶的形成需要海馬迴，11年以內的記憶也需要海馬迴才能穩定下來(memory consolidation)：
接著讓我們把海馬迴放大來看看裡面複雜的迴路：
圖3 海馬迴的迴路
所以海馬迴接收訊號輸入的地方是 EC (不是電子商務！)，接著有各種道路，先傳到CA3，然後傳到CA1，最後傳回EC作為輸出訊號。也因此海馬迴這邊為什麼容易形成癲癇的來源？因為海馬迴本身就是一種不斷回饋的神經網路，假如中間回饋的部分發生異常，訊號就容易不斷地被放大，變成癲癇了。詳細癲癇原因待日後有機會再慢慢介紹。不過我們可以知道，也因為海馬迴有這種不斷正向回饋的網路，因此短期記憶可以經由海馬迴，把重要的部分留下來，變成長期記憶。
至於CA1、CA3的名稱由來，則是因為海馬迴裡面金字塔神經細胞 (pyrimidal cell) 的形狀，很像金牛犢cornu ammonis，因此稱為CA1和CA3。人腦外層有新皮質 (neo cortex)，新皮質可以分成6層細胞，不過重要的海馬迴屬於舊皮質，因此只有3層細胞！
海馬迴對於記憶影響很大，無論是短期記憶到長期記憶，以及其他各式各樣的記憶，都有關聯，最相關的就是敘述記憶 (declarative memory) 也就是需要用文字敘述，和時間、地點、人物相關的事實記憶，與之相對的，就是程序記憶 (procedure memory)，譬如說騎腳踏車、美術創作、打球運動這種比較不是用文字來敘述的記憶。
Berkeley有一個實驗室叫做 NTL (Neural Theory of Language)，是在研究以神經網路為基礎的語言功能處理。其中有一位研究員叫做 Lokendra Shastri (圖4 Lokendra Shastri)。
他其中一個系統，就是用電腦模擬海馬迴，模擬出海馬迴處理「事件記憶」(episodic memory)的功能，paper大意是說，資訊進入海馬迴之後，會不斷地回饋，回饋過程中，會將錯誤的資訊捨棄，正確的資訊強化，最後形成穩固的事件記憶，杏仁核的訊號則是一種「重要性」的情緒訊號。詳細細節，就請有興趣的讀者閱讀他的paper了。
From Transient Patterns to Persistent Structures: A model of episodic memory formation via cortico-hippocampal interactions , Lokendra Shastri, Behavioral and Brain Sciences.
希望有朝一日，可以知道海馬迴詳細的運轉方式，我們就有機會把這種迴路，寫成電腦程式，讓電腦對於記憶的處理，不再是完全比對式的儲存和提取，而是能夠和人類一樣可以有彈性的比對提取，不過人類遺忘的功能，或許就不要實作進去吧！
最後附上海馬迴的3D動畫
相關資料
- (Wikipedia) hippocampus, Patient HM
- Berkeley NTL, Lokendra Shastri
- Lokendra Shastri, From Transient Patterns to Persistent Structures: A model of episodic memory formation via cortico-hippocampal interactions, Behavioral and Brain Sciences.
過去的今天：
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我是完全新手 有兩個問題：
1. 如果介定短期和長期的記憶？文中說海馬迴是與長期記憶有關，而ＨＭ病患對一分鐘前之後毫無印象。我為一分鐘是短期的。
2. 看到利用電腦模擬海馬迴，想到說，電腦有資料儲存的實體位置，那人腦呢？經過海馬迴不斷迴饋後的訊號，是要送去那裡？
謝謝
人腦記憶長期儲存的地方
目前認為是儲存在大腦最表面的 皮質(cortex)的地方
海馬迴的角色 比較是在穩定這個記憶 以及幫助提取 回憶的功能
沒有海馬迴的時候 皮質可能還是有記憶分散地儲存著
但是回憶的功能就隨著海馬迴一起消失
————–
短期記憶是指幾分鐘 幾小時 最長到一天的記憶了?
也就是說HM病人 同樣的東西 可能下一分鐘 或是隔一天就忘記了
因為記憶三大步驟: 儲存 穩定 提取
都因為海馬迴消失而跟著失去這些功能
————–
不過記憶除了長期和短期的分別
還有其他分類方式
需要文字敘述的是”描述記憶”…和時間 地點 人物 事實有關的記憶
也包括語言意思的記憶
比較不需要文字敘述的是”程序記憶”…像是運動騎車走路拿筷子
程序記憶即使沒有海馬迴也仍就能夠形成 並且持續儲存
因此HM不會忘記怎麼拿筷子或美術創作或打籃球
但是如果是閱讀文章或是看電視得到的資訊 就無法長期記得了
————–
短期記憶 和 長期記憶的形成和儲存方式有些不同
有機會再慢慢分享
這邊先稍微提一下…就是短期記憶…裡面的工作記憶(working memory)
反而是和大腦的前額葉(prefrontal lobe)有關
裡面遞迴的神經網路(recurrent network)形成的持續活動(persistent activity)
就是工作記憶的基本元素
————–
長期記憶則是牽涉到神經細胞裡面蛋白質路徑的形成
和 Eric Kandel 在海蝸牛(aplysia)上面的研究 (他因此得到諾貝爾獎) 比較相關
之後有機會再慢慢分享這部分了…
一早就看到這麼有意義的分享文，真是佛心來也 XD，想不到”記憶”這件事，背後的原理這麼複雜，
謝謝分享~ 不過在下有幾個問題…
1. 海馬迴是不是負責所有的記憶篩選？
2. 如果海馬迴的篩選能力消失，那有沒有可能就記得所有的事？
3. 文中提到藝術創作不會因海馬迴摘除而消失，那沒有海馬迴的人記得他創作完成的作品嗎？
4. 語言的能力算不算是長期記憶，跟海馬迴有沒有關係呀？
5. 事件發生的順序跟海馬迴有沒有關係？
對不起，我是笨蛋！！
我想看看訊息傳遞迴路，可是我連接受訊號輸入的 EC 都找不到在哪邊！！:o 請問是否能明示一下？謝謝！:)
EC在圖3裡面是右手邊MEC和LEC的地方
M代表中間(medial),L代表側邊(lateral),EC就是輸入訊號的區域了!
—————-
海馬迴除了和記憶形成 也和記憶提取有關
因此失去海馬迴不會像失去篩選器一樣變成記得全部的東西
而是變成無法形成新的長期記憶 以及提取尚未穩定的長期記憶
長期記憶如果時間很久 穩定下來
就可以直接從皮質提取 不需要經過海馬迴了
這部分是從HM病人上面觀察到的部分
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語言記憶算是語意記憶,語意記憶和事件記憶,都是描述記憶(需要文字)的一種
不過語言通常很早就開始學習,因此HM也沒有忘記說話用的單字
不過如果要HM開始學習阿拉伯文,可能就沒辦法了…
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藝術創作的能力,以及運動能力,屬於程序記憶
不會隨著海馬迴一起消失
所以這種技巧,手腳眼睛協調的記憶,可以在沒有海馬回的情況下形成長期記憶
不過作品完成以後,要HM回想作品完成的時間地點,作品名稱
HM應該就無法回答了,因為這部分又是描述記憶(需要文字)了
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事件發生順序的話…我想應該就算是事件記憶的內容了
事件記憶就是對一件事情,相關的人物時間地點的記憶
而這也是牽涉文字描述的記憶…因此如果要形成長期的事件記憶
就需要海馬迴
因此事件先後順序的長期記憶形成和提取
也需要海馬迴的參與才對了…
Mr. Thursday:
謝謝您的回應，讓我對於神經系統處理訊息的模式有多一些瞭解，謝謝！！:)
不知道那些醫生一開始怎樣知道顳葉是癲癇的源頭???…
To Mr. Tomorrow
這個我就不大清楚了…或許他們有先用一些腦波EEG或是MRI測量設備
確定癲癇發作的時候 哪些區域的活動比較大
所以得到這樣子的結論了
詳細內容如果我有讀到相關資訊的話會再提供了
謝謝啦