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Posted By Mr. Thursday

石油價格和食品價格不斷上升，能源危機，無論是機器要用的石油、還是生物要用的食物，都慢慢顯現出來，除此之外，二氧化碳產生的溫室效應，也開始在氣候上面表現出來。面對這些危機，我們人類也開始有相對應的措施。太陽能發電，就是一種替代能源的方式，然而在研究太陽能發電之前，我們不妨也來看看，現在已經存在的太陽能發電，在生物上的模型，也就是植物的「葉綠體」了！葉綠體 (chloroplast) 是植物裡面負責將陽光，轉換成食物的地方。您看！自然界多麼巧妙！二氧化碳太多嗎？植物光合作用正需要它！能源危機嗎？植物的光合作用正是要產生糖類，之後無論是要當成食物、還是生質柴油 (diesel fuel)，都可以！唯一需要的，就是陽光、二氧化碳、和水，產出除了食物、水、還有呼吸需要的氧氣呢！這實在是太美好啦！就讓我們先來看看，葉綠體裡面是什麼樣子的作用，可以成為這麼好的太陽能發電廠呢？

圖1 光合作用流程圖

上面這張圖可以看到，光合作用需要二氧化碳 (CO2) 和 水(H2O)，下面則是有氧氣 (O2) 和 蔗糖 (sucrose) 。當然啦，還有最重要的太陽光在左上角。光合作用整個分成兩大部分，左手邊負責把太陽光的能量，轉換成電子的動能，用來產生細胞的能量貨幣 ATP ，右手邊則是把產生出來的 ATP 用來驅動右手邊的加爾文循環 (Calvin Cycle) ，產生蔗糖。如果讀者不大了解 ATP 是什麼，可以把ATP想像成細胞裡面傳遞能量的一種物質，就好像我們平常買賣會用錢幣或紙鈔一樣，ATP 就是一種細胞交易能量的貨幣。

 

圖2 葉綠體

接著，讓我們看看葉綠體的結構，葉綠體如上圖所示，裡面有許多綠色圓柱，是由一片一片類囊體 (thylakoid) 疊起來的。類囊體 (thylakoid) 和粒線體一樣，有內外兩層細胞膜。在粒線體: 細胞的發電機裡面我們曾經介紹動物把吃進去的食物，怎樣子透過粒線體，轉換成細胞交換能量的貨幣單位ATP，其中粒線體也是一個具有內外兩層細胞膜的胞器。

下面這張圖則是顯示葉綠體，在葉子裡面的哪個地方。左上角是葉子，右下角就是葉綠體。

圖3 葉子和葉綠體的關係

因此，整個葉綠體負責把太陽能轉換成 ATP 的地方，就是組成綠色圓柱的一片片類囊體 (thylakoid)了！我們剛才已經從一片葉子，追蹤到葉綠體，發現葉綠體裡面有一根根綠色圓柱，是由許多片類囊體疊起來所組成，然後又提到類囊體是一個有內外兩層細胞膜的胞器，因此讓我們繼續放大，看看類囊體細胞膜上面有些什麼東西！

圖4 類囊體細胞膜

讓我們比較一下粒線體的細胞膜放大圖，各位是否能夠發現共同的地方呢？兩張圖中間都是細胞膜，然後細胞膜上面有一個一個穿透細胞膜的蛋白質，以及右手邊有一個最重要的，穿透細胞膜的東西，就是負責產生 ATP 的 ATP製造機 (ATP Syntase) 。

圖5 粒線體細胞膜

比較一下兩張圖，我們發現在類囊體 (thylakoid) 的細胞膜上面，同樣發生的事情，就是被激發的電子，把能量傳遞給細胞膜上面的蛋白質單位，讓氫離子 (H+) 跑到細胞膜的另外一邊，造成細胞膜內外氫離子濃度的差別，這種氫離子濃度的差別，會在 ATP製造機的顯現出來，因為細胞膜外側氫離子濃度比較高，氫離子就會想要往細胞膜內跑，氫離子從 ATP製造機的跑進來的時候，就會帶動ATP製造機的旋轉，進而把ADP(ATP使用後會變成能量較低的ADP)透過化學反應，變回 ATP ，成為細胞可以使用的能量單位。

因此粒線體 (mitochondria) 和類囊體 (thylakoid) 唯一不同的地方，就是在於激發電子的方式。粒線體是使用食物消化後產生的能量來源，激發電子，形成電子傳遞鏈以及後續ATP製造機等等的反應。植物則是透過太陽光、或任何光線來源，來激發電子，才能接著後面形成電子傳遞鏈以及後續ATP製造機等等的反應。在這哩，我們終於遇到的關鍵的地方：類囊體細胞膜，要怎樣子把光能，轉換成激發電子的能量呢？答案在細胞膜上面光學系統蛋白質裡面的葉綠素！

什麼？我們從葉子，放大到葉綠體，放大到葉綠體裡面的圓柱，在放大到圓柱上面一片片的類囊體 (thylakoid)，在放大到類囊體上面的細胞膜，現在我們又發現，把光能轉換成激發電子能量的這一步關鍵步驟，是在細胞膜上面一個穿透細胞膜的蛋白質裡面的葉綠素 (chlorophyll)。首先，我們先看一下類囊體細胞膜的圖：

圖4 類囊體細胞膜

我們注意一下，細胞膜上面一個個穿透細胞膜的蛋白質，除了最右邊的會旋轉的ATP製造機，左邊有兩個圓圈是綠色的，上面分別寫著 PSII 和 PSI，這兩個東西，是打電動的 PS主機嗎？當然不是啦！PS在這邊是 光學系統的縮寫 (Photo System)，在光學系統裡面有個重要的成分 — 葉綠素 (chlorophyll)。現在，讓我們放大到光學系統上面，這個穿透細胞膜的一個蛋白質。

圖6 光學系統 (photosystem)

我們終於看到光學系統了！裡面一個個綠色的圓圈，代表葉綠素 (chlorophyll)，可以把光能吸收，轉換成激發電子的能量的地方，過程需要水(H2O)的參與，同時會產生氧氣(O2)。左右兩邊是兩種不同的光學系統(phtosystem)，因此才會有PS-II, PS-I兩種邊號。仔細看中間激發電子的那兩個綠色圓圈，分別寫著P680和P700，是因為這兩種葉綠素分別吸收不同波長的光，波長分別是680nm和700nm。

也因此我們知道為什麼葉綠素是綠色的了！因為葉綠素吸收最好的波段，分別是紅光和藍光的波長，綠色光沒有吸收，反射出去，也因此葉子看起來都綠綠的，究是因為葉綠素沒有吸收綠色光的原因！

圖7 葉綠素吸收光譜

上面就是一張葉綠素實驗的結果，橫軸是波長，縱軸是吸收比率，可以發現葉綠素對紅光和藍光吸收最好，綠色則是吸收最少。

到目前為止，我們終於了解了光合作用的前半段，吸收水放出氧氣，並且把光的能量，轉換成激發電子的能量，製造了細胞可以使用的ATP。但是我們還沒有用到二氧化碳 (CO2) ，也還沒有製造出蔗糖 (sucrose)，這後半段，就是由加爾文循環 (Calvin Cycle)來負責了。

圖8 加爾文循環

這個循環上面有二氧化碳 (CO2) 輸入，下面有糖類 (G3P) 輸出，不過要推動這個循環，還需要剛才電子激發後產生的 ATP和NADPH，ATP和NADPH在這個地方，都發揮了作用了！

結語和心得

我們終於比較了解，在植物裡面的太陽能發電廠，如何進行光合作用，吸收陽光、二氧化碳、水，吐出氧氣和糖類。我們從葉子、一路放大到葉綠體、放大到類囊體 (thylakoid)、放大到類囊體細胞膜上面，放大到光學系統PS-II, PS-I，放放大到葉綠素 (chlorophyll)，在那邊光能變成激發電子的能量，然後造成細胞膜兩邊氫離子濃度的差距，氫離子回到膜內的時候推動ATP製造機產生ATP，接著這些ATP就會拿給加爾文循環 (Calvin Cycle) 使用，加爾文循環使用剛才製造的ATP和NADPH兩種物質以外，還吸收二氧化碳，把二氧化碳上面的碳，固定在糖分子上面。最後，前半部分產生的氧氣 (O2) 和 加爾文循環產生的糖類食物，就是光合作用的輸出。

這就是生物的太陽能工廠，也是整個食物鏈最底層的部分。如果沒有光合作用，那麼之後的各種動物，無論是素食和是葷食動物，可能都無法生存下去了。這個食物鏈基礎的光合作用，實在就是非常之重要！

另外我想到的，是有關數位內容商業模式的部分。光合作用怎樣子想到數位內容呢？主要是加爾文循環 (Calvin Cycle)的部分，我覺得數位內容，可以使用類似循環的這種方式。因為內容本身，就像是一種能量，又像是循環裡面各個步驟的中間產物，一篇文章可以分割成子部分，再次循環使用，這也是 Web2.0的想法。然而我們如果可以把這些差解和重組的步驟，接得恰到好處，形成一個循環，似乎也是一種商業模式，最重要的，就是可以不怕複製，因為總是有東西循環回來。當然啦，加爾文循環需要前一步把太陽能轉換成ATP，也需要一些其他基本原料，像是二氧化碳和水。然而數位內容我們也可以有基本原料，但是進到循環以後，複製、拆解、重組，卻又不會失去獲利。我想這部分生物上的啟發，再加上更具體化地想出怎麼都出這個循環，或許可以解決數位內容複製又獲利的這一個大難題，也給各位參考，歡迎大家一起來動腦解決問題！

最後，附上兩段教學歌唱影片，用唱歌的方式來講解光合作用，英文版。

延伸閱讀

• (Wikipedia) 光合作用, 葉綠體, 葉綠素, Calvin Cycle (加爾文循環), Thylakoid (類囊體)
• (MMDays) 粒線體: 細胞的發電機
• (MMDays) 數位內容商業模式的探討
• Campbell and Reece, Biology, 7th edition, Pearson 2005. pp. 181-197.

 

過去的今天：

• 《蝙蝠俠：開戰時刻》：偉大系列的震撼開場 - 2008
• Diesel酷炫春夏時裝展 - 2007
• 你那邊幾點? - 2007

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文章標籤: Calvin Cycle, chlorophyll, chloroplast, photosynthase, thylakoid, 光合作用, 加爾文循環, 數位內容, 葉綠素, 葉綠體, 類囊體

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