視覺皮質與孔徑問題

Posted By Mr. Thursday

各位經過理髮店的時候,或許都會注意到理髮店有一個捲軸,捲軸不停旋轉,但是看起來會像是有一圈圈的條紋往上移動。今天要和各位介紹的是另外一個類似的錯覺,叫做「孔徑問題」 (Aperture Problem)。

圖1 理髮店捲軸錯覺

何謂孔徑問題呢?我們可以先看看下面這個動畫:

圖2 孔徑問題 (Aperture Problem)

我們可以看到,中間有一個圓圈,我們透過這個圓圈,會看到有斜線,沿者「右下」的方向移動。然而如果要造成這種視覺效果,卻有三種可能。第一種可能是一個「橫向」的紙條,往「正右方」拉動,但是紙條上面有「斜線條紋」,因此透過孔徑來看的時候,會有錯覺。第二種可能是一個「直向」的紙條,往「正下方」移動,但是因為紙條上面有「斜線條紋」,因此透過孔徑來看的時候,還是感覺往右下方移動。第三種可能是一張紙條,上面有著「直線條紋」,但是往「右下方」移動,因此透過孔徑觀看的時候,會和前面兩個看到的移動方向一樣。

因此雖然三張紙條「移動方向」不同,甚至紙條上面「條紋的方向」也不盡相同,但是透過孔徑來觀察的時候,卻都會有條紋移動方向相同的錯覺。這就是「區域 (local)」 和「 全域 (global)」 視覺處理的差別。我們的視覺系統區域上 (locally) 可以有孔徑問題的錯覺,但是當我們觀察的範圍是全域 (globally)的時候,卻又分析的出來三張紙條不同的移動方向。我們的視覺系統怎樣子達成這樣子的功能呢?

視覺訊號傳遞路徑的回顧

首先,讓我們先複習一下,之前提過的視覺系統部份。〈靈魂的紗窗:走訪人類的視網膜〉介紹了視網膜,〈視覺交響曲第二樂章: LGN〉介紹了視覺訊號傳遞的中繼站:LGN,〈視覺交響曲第三樂章: V1〉則是介紹了視覺皮質的第一站:V1。下面簡單的再重新整理一下相關的重點。

圖3 視網膜

視網膜位在眼球的底部,其功能有如相機裡面的底片一般,接受經過瞳孔進來的光線,把光能轉換成細胞裡面的化學能,再轉換成神經的訊號。視網膜如果細分可以分為10層,從接受光刺激的感光細胞開始,中間有一些細胞來整合區域的資訊,最後透過最後的神經節細胞 (ganglion cell) 在眼球盲點的位置 (blind spot) 形成視神經束 (optic nerve) 穿透眼球,往大腦走去。

圖4 視覺神經路徑圖

視覺神經離開眼球之後,會分成幾條路徑,有些訊息會傳送到腦幹 (brain stem),提供眨眼、眼球肌肉、瞳孔收縮等反射動作的資訊。其他主要視覺上的資訊,則是往大腦最後方,也就是我們頭腦後面的腦室 – 枕葉 (occipital lobe) 的視覺皮質區傳送。上面這張圖就是從眼球到大腦皮質中間的神經連接圖。兩種顏色分別代表視覺裡面的視野 (visual field)。視神經離開眼球後,會在大腦前端有一次交叉,這一次交叉,會讓左眼的右視野資訊,和右眼的右視野資訊,通通傳送到大腦去!同哩,左眼的左視野,和右眼的右視野,交叉之後,通通都會傳送到大腦去。從此之後,右視野的資訊就先到左大腦,左視野的資訊就先到右大腦,再更後面的時候,才會經由其他路徑左右腦互通資訊。

交叉之後,接著會先有一個中繼站,英文縮寫為LGN,全名為Lateral Geniculate Nucleus,是一個位在丘腦 (thalamus) 下方外側的一個核區,主要是把視野再做一次分區投射,譬如說上下視野會投射到不同區域。此外也會對不同的視覺訊號做不同的投射,譬如說視網膜可以概分為兩種感光細胞,一種比較模糊適合夜間感光,另一種比較清晰適合日間感光,同時也包含了色彩的資訊。這兩種訊號在LGN就會分別投射到不同的區域,連帶影響之後在視覺皮質的投射。

經過LGN投射整理之後,最後就會走到大腦最後面的視覺皮質區V1。視覺皮質,英文稱為Visual Cortex。所謂皮質就是大腦表層的區域,和很多有意識的資訊處理有關係,譬如說視覺、聽覺、嗅覺,運動、語言、決策等功能,都各有皮質 (cortex) 區域來負責處理相關的訊息,形成一個複雜的神經網路。視覺皮質區V1則是視覺訊號最早到達的皮質區,因此稱為V1。

V1的特性是處理初步的視覺特徵,譬如說視網膜上面的感光細胞,只對視野裡面的一個圓點的亮光和色彩有反應。V1接收LGN整理的資訊後,會分析出進一步的初級資訊,主要是「線條」的初級資訊。譬如說某一群V1細胞,會對85度的直線有反應,另一群細胞對水平的直線條有反應等等。這些初級資訊,已經把視網膜傳過來的「」的資訊,變成「」的資訊了。之後會繼續傳往V2和其他區域,得到更高階的資訊,讓我們可以辨識出一張桌子、一張人臉,作出有意識的認知與判斷,進而作出有意識的反應和行為。

孔徑問題的和神經訊號處理

經過上面的回顧,我們可以稍微回想起來,光訊號從視網膜,到LGN,到視覺皮質V1的大致過程。然而到V1的時候,因為還是基本的線條資訊,因此在孔徑問題中,我們透過孔徑看到的移動方向,就是一個V1細胞典型的反應,這個反應是區域的反應 (local),要等到訊號傳遞到更高層的皮質區,才能看到全域的移動方向,判斷紙條真正移動的方向。

圖5 Aperture Problem孔徑問題解決方法

因此,孔徑問題後來提出的解決方法,就是有一顆神經元,負責接收兩個以上區域(local)的孔徑資訊,就可以判斷出全域(global)的移動方向了!譬如說在初級的V1區域,某一群細胞對往右上角移動的45度反斜線有反應,另一群細胞對往右下角移動的45度斜線有反應,(斜線是指右上到左下的斜線,反斜線是指左上到右下的斜線)。這兩群細胞,就有如孔徑問題裡面的圓圈一樣,只能觀察到區域的移動情形。然而比較高層的細胞,可能接受這兩個孔徑的細胞,並且作整合,當這兩個細胞都反應的時候,就會判斷這兩個移動方向的向量和方向,作為全域的移動方向,產生反應的時候,也就是我們產生整個物體全域(global)移動方向的感覺的時候。

以上面的這張圖左手邊的例子來說,高層細胞分別接受「右上移動」和「右下移動」兩個孔徑細胞的區域反應(local),產生整個物體往「正右方移動」的全域反應(global)。

不過這種神奇的高層細胞位在哪邊呢?這部分就要等下回再詳細介紹了!今天先簡單提一下大概。首先,視覺訊號到了V1之後,會繼續往V2視覺皮質走,其中會有一些回饋(feedback)訊號作更複雜的處理。V2之後會分成兩個主要的傳遞路徑:背部路徑腹部路徑(dorsal and ventral pathway)。

圖6 視覺訊號傳遞路徑 (dorsal and ventral visual pathway)

上面這張圖右手邊是大腦前面額頭的方向,左手邊是大腦後面的方向。視覺皮質V1就位於大腦後方,也就是圖片裡面左手邊的部分。訊號到了V1之後,就往兩個方向,一上一下,往上的稱為「背部路徑」 (dorsal pathway),這條路徑和「物體移動」相關的資訊有關 (motion),往下的稱為「腹部路徑」 (ventral pathway),和物體的「形狀」 (form)和「顏色」(color)的處理有關。因此剛才孔徑問題裡面的高層細胞,雖然是全域(global)的資訊,但是是和物體移動相關,因此會在背部路徑(dorsal pathway)上面。

背部路徑(dorsal pathway)的終點稱作MT,是Middle Temporal lobe的縮寫。腹部路徑(ventral pathway)的終點IT,是Inferior Temporal lobe的縮寫。就如剛才所說,MT處理移動(motion)相關資訊,IT處理形狀(form)相關資訊。當然這兩者彼此之間也會有互相的聯繫(crosstalk)。關於後面這幾站視覺處理的詳細介紹,就讓我們下一篇再繼續介紹吧!

圖7 孔徑問題 (Aperture Problem)

延伸閱讀

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  • LordLiu

    “因此,孔徑問題後來提出的解決方法,就是有一顆神經元,負責接收兩個以上區域(local)的孔徑資訊,就可以判斷出全域(global)的移動方向了!”
    這個說法好像跟 command neuron concept 很類似 ,很好奇,有證據支持這樣的解釋嗎?我讀過的文獻(1996~2008,跟 zebrafish locomotor initiation 有關的研究),似乎都傾向於 command neuron concept 需要被修正。

  • LordLiu

    “因此,孔徑問題後來提出的解決方法,就是有一顆神經元,負責接收兩個以上區域(local)的孔徑資訊,就可以判斷出全域(global)的移動方向了!”
    這個說法好像跟 command neuron concept 很類似 ,很好奇,有證據支持這樣的解釋嗎?我讀過的文獻(1996~2008,跟 zebrafish locomotor initiation 有關的研究),似乎都傾向於 command neuron concept 需要被修正。

  • 嗯…這個說法我是在Principles of Neural Science這本課本看到的
    其他解法paper我還沒讀過…
    這個問題其他的假設…也許要做實驗才能確定囉….?

  • 嗯…這個說法我是在Principles of Neural Science這本課本看到的
    其他解法paper我還沒讀過…
    這個問題其他的假設…也許要做實驗才能確定囉….?

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