視覺交響曲第三樂章: V1

Posted By Mr. Thursday

在〈靈魂的紗窗:走訪人類的視網膜〉裡面我們提到了人類的視網膜,在〈視覺交響曲第二樂章: LGN〉裡面我們提到了視覺路經的中間站LGN(Lateral Geniculate Nucleus)。讓我們先稍微回想一下之前提到的內容吧!首先提到了視網膜,總共可以分為10層,如果大略分層的話可以分成三大部分:感光細胞、中間橫向整合層、以及神經結和離開眼球的視神經。我們提到了感光細胞其最後才碰到光,因為整個視網膜的分層是從靠近頭腦裡面數出來的,最裡面是感光細胞,最先碰到光的反而是神經結(ganglion cell)細胞。感光細胞又分為兩種:桿狀細胞錐狀細胞(rod cell and cone cell),桿狀細胞不分辨顏色,負責夜間視覺,處理「大約」的形狀,錐狀細胞分辨顏色,可依照顏色再分為不同種類的錐狀細胞,負責比較「細緻」的視覺訊號,處理日間視覺。視神經離開眼球的地方會產生盲點。中間層則是整合不同地方的感光細胞的訊號,在視網膜就先做了一些訊號的前置處理(preprocessing)。

視神經離開了眼球之後,會先在Optic Chiasm交錯,讓左右眼的左視野訊號都到右腦,左右眼的右視野訊號都到左腦。接著會分別經過左右腦的LGN。LGN在Thalamus(丘腦)的後端,可以分為六層,分別接受1個M channel和2個P channel,所謂M channel就是從視網膜的M神經結傳過來的訊號,比較屬於移動和大概的訊號,P channel就是從視網膜裡面P神經結傳過來的訊號,處理比較小和細緻的訊號。

下面這張圖包含了整個視覺路徑的過程,一張是俯視圖,另外一張是側視圖。

  

接著終於要講到今天的主題:主要視覺區V1了!

主要視覺區,英文稱作Primary Visual Cortex,是人腦皮質區裡面最先接受到視覺訊號的部分。又可稱為V1,因為其他皮質區分別包含了V2, V3, V5等視覺皮質區。主要視覺區可以分成一行一行,英文稱作Column。這一行行是在分別甚麼呢?答案是和視覺接受範圍有關。

 

不知道各位是否還記得之前提到視網膜裡面,除了可分為M和P兩種神經結以外,還可以依照他們的接受區域(receptive field)分成亮中間(on-center)和暗中間(off-center)兩種神經結。上面這張圖的左邊,就是在描述這兩種神經結,上面的是亮中間,也就是中間比旁邊亮的時候,才會傳遞訊號。下面的是暗中間,也就是中間比周圍暗的時候,才會傳遞訊號的神經結。在視網膜的時候,視覺接收區圓形,然而到了主要視覺區V1之後,視覺接受的區域,由圓形變成了細條狀長方形了!也就是說,當我們看到了一條直線,視覺區裡面的那一顆神經元才會發出訊號。上面那張圖的右邊,就是代表某個只接受垂直長方形線條的神經元,那個神經元在接收到垂直線的時候才會發出訊號,收到水平線或是其他角度的長方形線條則是沒有訊號。

至於視覺訊號是如何從視網膜裡面的圓圈導向,變成V1主要視覺區裡面的長方形線條導向,目前還不是非常清楚,有的說法是說,可能負責垂直線的神經元,會接收三個(或更多個)垂直排列的圓圈訊號,看到直線的時候三個(或更多)個圓圈訊號會一起發出,視覺區的那一個垂直線神經元就會跟著發出訊號了。在視覺區V1,我們看到的影像就開始有了線段的處理了!而V1一行行的排列方式可以參考下圖,主要視覺區的每一行(column),就是專門負責某一個角度的長方形線條。我們可以看到那些接收不同角度的直線的神經細胞,一一分布在視覺皮質的不同位置上面。

 

在上圖裡的下方我們看到V1接收到經過LGN處理過的M channel和P channel訊號。其實主要視覺區V1 本身也可以分為6層,LGN過來的訊號會先進入第4層,然後依照訊號不同 (M或P)分別投射到第2,3或是第 5,6層,最後在投射回第4層,完成一個循環。中間傳遞的細胞可以分為兩種:金字塔細胞(pyramidal cell)和星狀細胞(stellate cell)。

 

在主要視覺區V1裡面,經由金字塔細胞和星狀細胞的投射,有的是興奮訊號(excitatory)有的是抑制訊號(inhibitory),最後回到第4層。所以,的來看,V1視覺皮質區,分成6層,LGN來的訊號從第4層進入,投射來投射去,有些輸出到其他皮質區(V2,V3等等),有些抑制訊號回到第4層。的來看,V1視覺皮質區,依照接收的長方形線條的角度,排列成一行一行(column)。

 

下方是LGN(有6層),上方是V1(也有六層) ,然後依照接收的角度不同,分成不同行(直的column)。

V1視覺皮質區的細胞,經過Hubel和Wiesel等人的研究,發現可以再分為simple cellcomplex cellsimple cell就如同剛才提到的,對某一個角度的直線有反應(直線、橫線、某個角度的斜線)。complex cell也是對某個角度的直線有反應,但是做了某種程度的「抽象化」,也就是說,對於complex cell來講,只要是直線(或是85度的斜線),不管他們有沒有水平位移(平移),或是位置上的差距,這個complex cell都會有反應。因此在V1視覺皮質區裡面,就是由simple cell和complex cell將視覺訊號做適當的處理,讓我們最後可以認出正方形、長方形、或是更複雜的視覺資訊。

V1視覺皮質區處理完以後,訊號會到哪邊呢?Semir Zeki是第一位提出視覺訊號是平行處理的人。目前的假說認為,至少有三條以上的視覺路徑,分別處理運動的影像(motion)、物體的形狀或材質(form)、以及物體的顏色(color)。這三條視覺路徑,從LGN的M channel和P channel就開始,到V1的6層裡面在做不同的投射,然後出了V1以後到了其他皮質區作處理(包括和認臉有關的IT),都包括這三條主要的視覺路徑。

 

英文對這三條視覺路徑的命名分別是:magnocellular system(motion, where)、parvocellular-interblob system(form, what)、以及parvocellular-blob system(color),有興趣的讀者可以在自行查詢相關資料了!

最後視覺訊號會傳到更多地方,包括視覺區就有V2,V5等不同皮質區,另外還有回饋(feedback)的訊號,傳回LGN或是V1,影響我們視覺的注意力,眼球移動,以及其他情境上(contex)的改變對訊號詮釋的改變,因此非常的複雜,所以在V1之後的路徑,目前都只是以假說居多,大部分還是先發現相關性(correlation)的關係,譬如說哪一塊區域和便是人臉有關係等等。但是因果關係(causal)目前則沒有那麼容易得到結果,就有待我們研究人員繼續努力了!

下圖是視覺皮質展開後的圖

 

希望對人腦視覺有興趣的可以一起繼續研究囉!有關人類視覺的基本介紹三部曲,就到這邊。不知道這些介紹,對於電腦科學裡面的視覺處理是否能夠有一些啟發呢?(可以參考Mr. Saturday的文章以圖找圖 (Search by Image) 與印象派,下一代的搜尋應用何在?, AdSense for Video: 網路廣告的新去處, 從超文字連結(Hypertext)到超影像連結(Hypervideo))。之後如果有其他視覺的介紹,就會是比較專門的研究,或是最新的發展來介紹囉!

重點整理

  •  LGN分成6層。V1也分成6層。
  • 金字塔細胞(pyramidal cell)和星狀細胞(stellate cell)在V1裡面投射。
  • simple cellcomplex cell處理直線條的資訊。complex cell會抽象化(同樣角度的直線位移後仍有反應)。
  • 對不同角度直線有反應的細胞,一行行地(column)排列在V1。
  • 視覺至少有三條路徑,分別處理運動(motion)、形狀(form)、和顏色(color)。

參考資料

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  • EMC2v

    請問現在的科學對於”視覺”如何轉換成記憶上的研究進度如何?
    以何種信息傳輸?
    因我對圖片搜尋很有興趣在加上有學過一點程式語言, 所以很好奇我們的大腦是如何處理所接收的影像及記憶?
    對了, 我個人認為如果要在下一代的搜尋做突破, 我想是否須要兩組研究人員(大腦神經學(視覺+記憶) 及電腦科學?
    以上為敝人淺見, 希望沒有偏離主題 .

  • EMC2v

    請問現在的科學對於”視覺”如何轉換成記憶上的研究進度如何?
    以何種信息傳輸?
    因我對圖片搜尋很有興趣在加上有學過一點程式語言, 所以很好奇我們的大腦是如何處理所接收的影像及記憶?
    對了, 我個人認為如果要在下一代的搜尋做突破, 我想是否須要兩組研究人員(大腦神經學(視覺+記憶) 及電腦科學?
    以上為敝人淺見, 希望沒有偏離主題 .

  • iguest

    1樓是不是有點過度幻想啦?

  • iguest

    1樓是不是有點過度幻想啦?

  • 有關記憶和視覺記憶的部分
    目前我還沒有很熟悉
    就我目前所知….現在對於記憶的機制
    只有初步的進展…還有很多可以研究的地方
    因為大腦記憶的方法不大容易了解
    也不是切掉某一個神經元 就忘記特定一件事情
    因此要追蹤起來不大容易
    —————
    至於計算神經能否應用到電腦視覺?
    我是希望可以…不過因為我目前神經生物也才剛開始研讀
    所以也不大確定日後研究方式會如何?
    如果同時會資訊和神經生物的話
    應該就可以了解到突破瓶頸的關鍵在哪邊了…

  • 有關記憶和視覺記憶的部分
    目前我還沒有很熟悉
    就我目前所知….現在對於記憶的機制
    只有初步的進展…還有很多可以研究的地方
    因為大腦記憶的方法不大容易了解
    也不是切掉某一個神經元 就忘記特定一件事情
    因此要追蹤起來不大容易
    —————
    至於計算神經能否應用到電腦視覺?
    我是希望可以…不過因為我目前神經生物也才剛開始研讀
    所以也不大確定日後研究方式會如何?
    如果同時會資訊和神經生物的話
    應該就可以了解到突破瓶頸的關鍵在哪邊了…

  • Caltech的Christof Koch教授把他上課錄影放在網路上
    http://www.klab.caltech.edu/cns120/videos.php
    其中lecture4-8和視覺有關
    有興趣可以看看
    另外裡面也有提到記憶(lecture11)
    不過認知科學佔的比例會比較多一些
    細胞化學部分比較少一些
    但是對初學者來說也會比較容易吸收一些 🙂
    給各位參考 想練習英文聽力的也不妨聽聽囉!

  • Caltech的Christof Koch教授把他上課錄影放在網路上
    http://www.klab.caltech.edu/cns120/videos.php
    其中lecture4-8和視覺有關
    有興趣可以看看
    另外裡面也有提到記憶(lecture11)
    不過認知科學佔的比例會比較多一些
    細胞化學部分比較少一些
    但是對初學者來說也會比較容易吸收一些 🙂
    給各位參考 想練習英文聽力的也不妨聽聽囉!

  • ifan

    有一段當年Hubel和Wiesel做實驗的影片:http://www.science.smith.edu/departments/NeuroSci/courses/bio330/vision/VisualCortex.mov

  • ifan

    有一段當年Hubel和Wiesel做實驗的影片:http://www.science.smith.edu/departments/NeuroSci/courses/bio330/vision/VisualCortex.mov

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