視覺交響曲第二樂章: LGN

Posted By Mr. Thursday

在〈靈魂的紗窗:走訪人類的視網膜〉裡,我們提到了人類的視網膜構造,總共可以分為10層,從光的感受體,到中間的中介神經元,到最後的神經結和穿越眼球出去的視神經。這10層的構造,等於是先把感受到的作一些前置處理(preprocessing),譬如說錐狀細胞和桿狀細胞對顏色的區別能力就不同,才能夠在不同的感光環境中的適應。然而這些都只是前置作業,當視神經從視網膜離開眼球之後,到了哪邊,又是怎樣子轉換了訊號呢?且看這一篇的分享,只需要5到10分鐘的白話文閱讀,你對人類視覺的架構,又可以有新的認識與發現囉!

首先,要從上回的視網膜說起。人類有左右兩眼,每個眼球的視網膜可以大約分成兩個視區,也就是左視野右視野左視野右視野接受到的光線,會沿著不同條的視神經離開眼球。最大的轉變,第一個是在Optic Chiasm的地方發生,各位可以看下圖,橘色的部分代表每一個眼球接收右視野的地方,藍色的部分代表每一顆眼球接收左視野的地方。我們沿著線條往下走,會發現在Optic Chiasm的地方,有了交錯。哪些東西交錯呢?是右眼的右視野從右邊交錯到左邊,左眼的左視野交錯到右邊。

optical chiasm

為甚麼會有這種交錯呢?原因可能是因為原本每顆眼球,都有左視野和右視野的訊號。經過了Optic Chiasm這個地方,右視野(不管是左眼來的訊號還是右眼來的訊號)都會交給大腦的左半球來處理,左視野(不管是左眼來的還是右眼來的訊號)都會交給大腦的右半球來處理。這也就是為甚麼有些裂腦(split brain)的病人 ,在進行左右視野的實驗的時候,會有些奇特的情形,像是出現在左視野的得到也的出這個字來,嘴巴卻不出來這個字等等(因為Broca’s area負責講話功能,但是只出現在左大腦)。各位要注意一下,交錯之後,視野到大腦,視野到大腦喔!

 

經過了Optic Chiasm的交錯之後,視神經會往哪邊走呢?答案是一個叫做「LGN」的地方。LGN是Lateral Geniculate Nucleus,是屬於大腦中間裡面Thalamus(丘腦)的一部分,既然有縮寫只有三個字母,各位只要記得”LGN“這三個字母就好,這就是視神經交錯後,到達的第一站。

在上圖我們可以看到中間的地方,就是LGN(Lateral Geniculate Necleus) ,在LGN的地方,視覺訊號經過了一連串的映射和處理,最後才到達大腦視覺皮質(Visual Cortex)裡面的主要視覺皮質區(primary visual cortex),可以算是意識裡面第一個接收到視覺訊號的地方。現在是否看懂了上面這張圖裡面的說明文字了呢?下面讓我們看看側視圖,看看視網膜LGN到primary visual cortex(主要視覺皮質區)這一段路是如何走的。因為是側視圖,所以看不出Optic Chiasm交錯的地方了。

最右邊視眼睛(Eye),中間是LGN ,最左邊是大腦皮質(Cortex),處理視覺的地方稱為視覺皮質(Visual Cortex)。

其實在Optic Chiasm交錯之後,第一站除了LGN,還包括了另外兩個地方:Pretectal Area和Superior Colliculus。Pretectal Area負責瞳孔反應Superior Colliculus則是負責眼球的轉動。視神經所傳遞過來的視覺訊號,除了是LGN的輸入訊號以外,也是這兩個地方的輸入訊號。當然除了視覺的訊號以外,人類意識的訊號,或者是其他生理訊號,也會輸入這兩個地方,造成有意識的眼球移動,或者是腦部受損的時候,表現出瞳孔失去反應的情況。

還記得〈千頭萬緒:平行計算和吃飯中的哲學家〉裡面提到的平行計算嗎?人類的大腦也是有許多平行處理的迴路喔!或許各位也可以把大腦和電腦的平行計算比較看看,是否有哪些異同和優缺點!

至於LGN又對視覺訊號做了哪些處理,才再次把訊號傳給主要視覺皮質區呢?這邊我們先忽略細節,僅提一下大略的情形。首先,LGN可以分成六層!在這六層裡面,視神經的訊號有不同的投射,這個地方,人腦又再次展開平行計算了!讓我們先看看下圖:

中間的部分,就是LGN,由下往上數總共有6層。這個地方哪邊平行了呢?之前在〈靈魂的紗窗:走訪人類的視網膜〉裡面我們提到了視網膜最後有神經節(ganglion)和離開眼球的視神經(optic nerve)。所謂的神經節,就是比較大的神經元,英文稱為ganglion cell(ganglion cell不是gaaan BBS站喔…)。神經節的軸突,就是帶著訊號離開眼球的視神經了。

但是,還沒有提到神經節有兩種,一種稱為「亮中間」(On-center),另一種稱為「暗中間」(Off-center),這兩種神經節同時提供了不同的視覺訊號,由視神經傳出眼球。亮中間神經節在視野中心比旁邊亮的時候會有神經訊號,暗中間神經節在視野中心比旁邊暗的時候會有神經訊號。

然而神經節除了這樣子區分,還可以分為M和P兩種神經節,M神經節處理比較大型和大概的訊號,P神經節處理比較小和細緻的訊號,而且有包含顏色的訊號。M神經節同時包含亮中間和暗中間神經節,P神經節也同時包含亮中間和暗中間神經節。

依照我們剛才聽過的故事:視神經在Optic Chiasm交錯,左視野右大腦,右視野左大腦,到了LGN有六層。剛才提到視網膜離開眼球前,有兩種神經節(ganglion cell),分別是M和P兩種。現在重頭戲來了!在LGN這個地方,第1、2兩層(從下面開始數,參考上面那一張圖)接收M神經節的訊號,第3、4、5、6層接收P神經節的訊號。也因此1、2兩層稱為M channel,3到6層稱為P channel

M channel和物體的「移動」訊號有關,而P channel和物體的「輪廓線條」以及「顏色」的訊號有關。另外,這六層還可以兩兩成對,1和2層一對,3和4,5和6一對。每一對屬於同一條channel,不過他們分別是接收由左眼或右眼來的訊號。

還記得Optical Chiasm的地方,視神經有交錯嗎?所以雖然右視野都到了左腦的LGN,但是還是可以細分是從右眼來的還是左眼來的,在LGN這個地方,就變成一對一對的層次了,因此這六層可以分為3對,1、2層這一對是M channel(1從左眼來2從右眼來),3、4層這一對是P channel(3從右眼來4從左眼來),5、6層這一對是另一個P channel(5從右眼來6從左眼來)。對照上面最後一張圖,現在看起來是否有比較明白了呢?圖裡面的Magnocellular layer就是指M channel,Parvocellular layer就是指P channel。下面把同樣的圖再貼一次方便各位對照!

LGN看起來似乎滿複雜,不過從視網膜來的訊號,其實只佔了LGN輸入訊號的20%而已!其他訊號是從哪邊來的呢?有從大腦不同皮質區來的訊號,也有從腦幹(brain stem)來的訊號,這些訊號都是LGN的輸入訊號,因此旁觀者清,當局者迷,應該從LGN就開始囉!因為離開LGN之後,傳送就不再是純粹視網膜來的訊號,而是包含注意力和意志選擇的視覺訊號了!

至於LGN到視覺皮質(Visual Cortex)中間,又發生了甚麼事情?M channel和P channel怎樣子平行傳送訊號到視覺皮質,進而成為意識中視覺的第一步呢?且待下回分曉吧!

總結一下剛才說的故事

  1. 視覺路徑從視網膜,在Optical Chiasm交錯,傳到LGN ,再傳到視覺皮質。
  2. LGN有六層,分別有一條M channel和兩條P channel,對應視網膜裡面的M和P兩種神經結(ganglion cell)傳來的訊息。
  3. M channel負責物體移動的訊息,P channel負責輪廓線條顏色的訊息。
  4. 除了LGN有平行處理,還有兩個地方分別控制瞳孔反射眼球轉動,成為視神經第一次平行投射的三大地點
  5. Optic Chiasm交錯,讓右視野(左右兩眼)給左大腦處理,左視野給右大腦處理

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  • Rh

    看完後當成是國考前的神解復習..XD

  • Rh

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  • Pingback: 本日書籤 06/22/2007 « penk - Keep on rockin’ in the free world()

  • 希望這篇多少能夠有些幫助!
    加油啦!繼續努力!祝你考的好囉!

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  • Dryden

    真是大開眼界^^
    我有個疑問,念醫學系的都要學這個嗎?

  • Dryden

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    我有個疑問,念醫學系的都要學這個嗎?

  • Rh

    Thursday很厲害,這一篇其實是有神解+生理的混合性質。能寫到這樣精細又白話真的很厲害,Thursday說不定可以考慮去翻譯科學人的文章呢..XD

  • Rh

    Thursday很厲害,這一篇其實是有神解+生理的混合性質。能寫到這樣精細又白話真的很厲害,Thursday說不定可以考慮去翻譯科學人的文章呢..XD

  • 不敢當不敢當
    我目前算是剛進入神經生物這個領域
    主要就是想結合神經科學的發現和人工智慧的技術
    來解決目前尚未解決的問題 像是人類的記憶等等
    —————————————-
    有關神經生物的知識我大部分是唸課本
    寫成blog的時候一方面讓大家可以一起追尋這個問題的答案
    如果各位對人工智慧的問題以及生物的參考模型有興趣的話
    —————————————-
    另一方面也希望練練自己的文筆
    讓各位只要有科普的基礎都能看懂
    每個禮拜一點點也可以學到不少東西
    就算不是想要追尋人工智慧問題的讀者
    也可以無困難地增加一些還算有趣的知識:)
    —————————————-
    我這位初學者 雖然現學現賣
    但是就是為著追尋人工智慧的目標 (為自己)
    以及讓科普大眾在輕鬆的情況下仍舊多少學到一些東西 (為別人)
    只希望寫出來的blog不要有錯誤
    剩下的就給各位慢慢品嚐了! (一起找答案或純粹吸收知識)
    —————————————-
    至於翻譯科學人我現在還不敢嘗試
    也許有機會我先從中文的Wikipedia開始吧:)
    —————————————-
    對於鼓勵我還是非常地感謝!
    寶貴的意見我也會多加參考
    指正錯誤的地方更是感激
    希望大家從這個blog都能有所收穫是最好的了!
    謝謝各位!

  • 不敢當不敢當
    我目前算是剛進入神經生物這個領域
    主要就是想結合神經科學的發現和人工智慧的技術
    來解決目前尚未解決的問題 像是人類的記憶等等
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    有關神經生物的知識我大部分是唸課本
    寫成blog的時候一方面讓大家可以一起追尋這個問題的答案
    如果各位對人工智慧的問題以及生物的參考模型有興趣的話
    —————————————-
    另一方面也希望練練自己的文筆
    讓各位只要有科普的基礎都能看懂
    每個禮拜一點點也可以學到不少東西
    就算不是想要追尋人工智慧問題的讀者
    也可以無困難地增加一些還算有趣的知識:)
    —————————————-
    我這位初學者 雖然現學現賣
    但是就是為著追尋人工智慧的目標 (為自己)
    以及讓科普大眾在輕鬆的情況下仍舊多少學到一些東西 (為別人)
    只希望寫出來的blog不要有錯誤
    剩下的就給各位慢慢品嚐了! (一起找答案或純粹吸收知識)
    —————————————-
    至於翻譯科學人我現在還不敢嘗試
    也許有機會我先從中文的Wikipedia開始吧:)
    —————————————-
    對於鼓勵我還是非常地感謝!
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    指正錯誤的地方更是感激
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  • Pingback: » MMDays - Mr. Thursday - 視覺皮質與孔徑問題()

  • 牛奶

    請問那張視覺途徑的圖……
    它右邊ABCDE的圖示…是眼睛看得到的範圍?
    一眼只有五種可能嗎
    我不能看懂
    很希望您細細告訴我, 感激不盡

  • 牛奶

    請問那張視覺途徑的圖……
    它右邊ABCDE的圖示…是眼睛看得到的範圍?
    一眼只有五種可能嗎
    我不能看懂
    很希望您細細告訴我, 感激不盡

  • ABCDE分別代表五種情況
    就是在視覺途徑上面 五個不同的地方 把神經切斷的話
    在兩顆眼球的視覺上會有怎樣子的影響
    兩個圓圈分別代表兩顆眼球看到的視野
    並且依照上下左右 有四個區塊
    左視野用藍色代表 右視野用紅色代表
    顏色變暗 就表示看不到那一個區域
    ———————–
    譬如說A 神經交叉之前 就把右眼的是神經切斷
    那麼右眼無論是左視野還是右視野 整個都變暗 代表看不到
    ———————–
    譬如說B 交叉的地方切斷 所以右眼的左視野 和左眼的右視野 的訊號
    訊號無法往後傳 看不到 圖上的顏色就用變暗表示
    其他可以以此類推 只是到後面還有分上下視野
    ———————-
    這部分醫生可以拿來做反推
    譬如說檢查病人右眼 左視野能否看得到 右視野能否看得到
    檢查病人的左眼 左視野是否得到 右視野是否看得到
    然後再根據檢查的結果反推 神經訊號應該是斷在哪邊
    在推論訊號斷掉是什麼原因
    神經病變 還是受擠壓 還是中風 還是提他原因神經切斷等等
    這部分可能醫生才比較清楚了
    ———————-
    D有分上下視野 E則是沒有特別切斷哪個地方
    ABC可以先練習一下囉
    其實就是哪邊切斷 左右眼的 左右視野 分別會消失哪些
    右邊的圖會用變暗的顏色來代表
    這個關係圖可以讓醫生把檢查病人的結果拿來反推神經訊號切斷的地方

  • ABCDE分別代表五種情況
    就是在視覺途徑上面 五個不同的地方 把神經切斷的話
    在兩顆眼球的視覺上會有怎樣子的影響
    兩個圓圈分別代表兩顆眼球看到的視野
    並且依照上下左右 有四個區塊
    左視野用藍色代表 右視野用紅色代表
    顏色變暗 就表示看不到那一個區域
    ———————–
    譬如說A 神經交叉之前 就把右眼的是神經切斷
    那麼右眼無論是左視野還是右視野 整個都變暗 代表看不到
    ———————–
    譬如說B 交叉的地方切斷 所以右眼的左視野 和左眼的右視野 的訊號
    訊號無法往後傳 看不到 圖上的顏色就用變暗表示
    其他可以以此類推 只是到後面還有分上下視野
    ———————-
    這部分醫生可以拿來做反推
    譬如說檢查病人右眼 左視野能否看得到 右視野能否看得到
    檢查病人的左眼 左視野是否得到 右視野是否看得到
    然後再根據檢查的結果反推 神經訊號應該是斷在哪邊
    在推論訊號斷掉是什麼原因
    神經病變 還是受擠壓 還是中風 還是提他原因神經切斷等等
    這部分可能醫生才比較清楚了
    ———————-
    D有分上下視野 E則是沒有特別切斷哪個地方
    ABC可以先練習一下囉
    其實就是哪邊切斷 左右眼的 左右視野 分別會消失哪些
    右邊的圖會用變暗的顏色來代表
    這個關係圖可以讓醫生把檢查病人的結果拿來反推神經訊號切斷的地方

  • 牛奶

    看到您的解答,心裡好暖和:)
    ──────────
    所以A 左邊的圖
    因左眼的視野和右眼的視野有重疊
    雖只剩左眼看的得見,左眼的右半部沒塗暗是因為還看得到部份
    是不是這樣?
    ───────────────
    B叫顳側偏盲吧?C是同側偏盲對吧?
    請問有因不同病人 看不見的範圍大小有不同嗎?
    ─────────
    那E沒切斷任何位置
    是算哪裡受損?
    ────────────
    左邊 切掉情形 也一樣 是麼?
    :)

  • 牛奶

    看到您的解答,心裡好暖和:)
    ──────────
    所以A 左邊的圖
    因左眼的視野和右眼的視野有重疊
    雖只剩左眼看的得見,左眼的右半部沒塗暗是因為還看得到部份
    是不是這樣?
    ───────────────
    B叫顳側偏盲吧?C是同側偏盲對吧?
    請問有因不同病人 看不見的範圍大小有不同嗎?
    ─────────
    那E沒切斷任何位置
    是算哪裡受損?
    ────────────
    左邊 切掉情形 也一樣 是麼?
    :)

  • no….no….
    A的話 是左右視野都看的到…但是只有從左眼來的訊號
    右眼無論是左視野右視野 都沒有訊號進來 所以右眼的紅色和藍色都是暗的
    ————–
    B的話 是左眼的左視野 和 右眼的右視野訊號消失
    因為是在是神經交叉的地方被切斷
    其他地方還有訊號 因為那些訊號不是從交叉的那兩條神經傳遞到後面
    ————–
    C的話 左視野(藍色)無論是左眼還是右眼傳過來的 都已經到達右邊的大腦
    這時候在那邊切斷 左右兩眼傳來的 左視野訊號(藍色)都會消失
    因此右邊兩個眼睛的藍色都用變暗代表了…
    ————–
    E的話我也看不大懂…是切在哪邊了?
    也許是指向上的那一面神經元受損…左右視野的上半部都會訊號消失(顏色變暗代表)?
    上下視野(D和E)我就還沒有很清楚了
    歡迎學過的人補充說明囉!

  • no….no….
    A的話 是左右視野都看的到…但是只有從左眼來的訊號
    右眼無論是左視野右視野 都沒有訊號進來 所以右眼的紅色和藍色都是暗的
    ————–
    B的話 是左眼的左視野 和 右眼的右視野訊號消失
    因為是在是神經交叉的地方被切斷
    其他地方還有訊號 因為那些訊號不是從交叉的那兩條神經傳遞到後面
    ————–
    C的話 左視野(藍色)無論是左眼還是右眼傳過來的 都已經到達右邊的大腦
    這時候在那邊切斷 左右兩眼傳來的 左視野訊號(藍色)都會消失
    因此右邊兩個眼睛的藍色都用變暗代表了…
    ————–
    E的話我也看不大懂…是切在哪邊了?
    也許是指向上的那一面神經元受損…左右視野的上半部都會訊號消失(顏色變暗代表)?
    上下視野(D和E)我就還沒有很清楚了
    歡迎學過的人補充說明囉!

  • Ricrliu

    講得很詳細!謝謝你!^_^