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Posted By Mr. Thursday

在〈靈魂的紗窗：走訪人類的視網膜〉裡，我們提到了人類的視網膜構造，總共可以分為10層，從光的感受體，到中間的中介神經元，到最後的神經結和穿越眼球出去的視神經。這10層的構造，等於是先把感受到的光作一些前置處理(preprocessing)，譬如說錐狀細胞和桿狀細胞對顏色的區別能力就不同，才能夠在不同的感光環境中的適應。然而這些都只是前置作業，當視神經從視網膜離開眼球之後，到了哪邊，又是怎樣子轉換了訊號呢？且看這一篇的分享，只需要5到10分鐘的白話文閱讀，你對人類視覺的架構，又可以有新的認識與發現囉！

首先，要從上回的視網膜說起。人類有左右兩眼，每個眼球的視網膜可以大約分成兩個視區，也就是左視野和右視野。左視野和右視野接受到的光線，會沿著不同條的視神經離開眼球。最大的轉變，第一個是在Optic Chiasm的地方發生，各位可以看下圖，橘色的部分代表每一個眼球接收右視野的地方，藍色的部分代表每一顆眼球接收左視野的地方。我們沿著線條往下走，會發現在Optic Chiasm的地方，有了交錯。哪些東西交錯呢？是右眼的右視野從右邊交錯到左邊，左眼的左視野交錯到右邊。

為甚麼會有這種交錯呢？原因可能是因為原本每顆眼球，都有左視野和右視野的訊號。經過了Optic Chiasm這個地方，右視野(不管是左眼來的訊號還是右眼來的訊號)都會交給大腦的左半球來處理，左視野(不管是左眼來的還是右眼來的訊號)都會交給大腦的右半球來處理。這也就是為甚麼有些裂腦(split brain)的病人 ，在進行左右視野的實驗的時候，會有些奇特的情形，像是出現在左視野的字，看得到也寫的出這個字來，嘴巴卻說不出來這個字等等(因為Broca’s area負責講話功能，但是只出現在左大腦)。各位要注意一下，交錯之後，右視野到左大腦，左視野到右大腦喔！

經過了Optic Chiasm的交錯之後，視神經會往哪邊走呢？答案是一個叫做「LGN」的地方。LGN是Lateral Geniculate Nucleus，是屬於大腦中間裡面Thalamus(丘腦)的一部分，既然有縮寫只有三個字母，各位只要記得”LGN“這三個字母就好，這就是視神經交錯後，到達的第一站。

在上圖我們可以看到中間的地方，就是LGN(Lateral Geniculate Necleus) ，在LGN的地方，視覺訊號經過了一連串的映射和處理，最後才到達大腦視覺皮質(Visual Cortex)裡面的主要視覺皮質區(primary visual cortex)，可以算是意識裡面第一個接收到視覺訊號的地方。現在是否看懂了上面這張圖裡面的說明文字了呢？下面讓我們看看側視圖，看看視網膜到LGN到primary visual cortex(主要視覺皮質區)這一段路是如何走的。因為是側視圖，所以看不出Optic Chiasm交錯的地方了。

最右邊視眼睛(Eye)，中間是LGN ，最左邊是大腦皮質(Cortex)，處理視覺的地方稱為視覺皮質(Visual Cortex)。

其實在Optic Chiasm交錯之後，第一站除了LGN，還包括了另外兩個地方：Pretectal Area和Superior Colliculus。Pretectal Area負責瞳孔反應，Superior Colliculus則是負責眼球的轉動。視神經所傳遞過來的視覺訊號，除了是LGN的輸入訊號以外，也是這兩個地方的輸入訊號。當然除了視覺的訊號以外，人類意識的訊號，或者是其他生理訊號，也會輸入這兩個地方，造成有意識的眼球移動，或者是腦部受損的時候，表現出瞳孔失去反應的情況。

還記得〈千頭萬緒：平行計算和吃飯中的哲學家〉裡面提到的平行計算嗎？人類的大腦也是有許多平行處理的迴路喔！或許各位也可以把大腦和電腦的平行計算比較看看，是否有哪些異同和優缺點！

至於LGN又對視覺訊號做了哪些處理，才再次把訊號傳給主要視覺皮質區呢？這邊我們先忽略細節，僅提一下大略的情形。首先，LGN可以分成六層！在這六層裡面，視神經的訊號有不同的投射，這個地方，人腦又再次展開平行計算了！讓我們先看看下圖：

中間的部分，就是LGN，由下往上數總共有6層。這個地方哪邊平行了呢？之前在〈靈魂的紗窗：走訪人類的視網膜〉裡面我們提到了視網膜最後有神經節(ganglion)和離開眼球的視神經(optic nerve)。所謂的神經節，就是比較大的神經元，英文稱為ganglion cell(ganglion cell不是gaaan BBS站喔…)。神經節的軸突，就是帶著訊號離開眼球的視神經了。

但是，還沒有提到神經節有兩種，一種稱為「亮中間」(On-center)，另一種稱為「暗中間」(Off-center)，這兩種神經節同時提供了不同的視覺訊號，由視神經傳出眼球。亮中間神經節在視野中心比旁邊亮的時候會有神經訊號，暗中間神經節在視野中心比旁邊暗的時候會有神經訊號。

然而神經節除了這樣子區分，還可以分為M和P兩種神經節，M神經節處理比較大型和大概的訊號，P神經節處理比較小和細緻的訊號，而且有包含顏色的訊號。M神經節同時包含亮中間和暗中間神經節，P神經節也同時包含亮中間和暗中間神經節。

依照我們剛才聽過的故事：視神經在Optic Chiasm交錯，左視野右大腦，右視野左大腦，到了LGN有六層。剛才提到視網膜離開眼球前，有兩種神經節(ganglion cell)，分別是M和P兩種。現在重頭戲來了！在LGN這個地方，第1、2兩層(從下面開始數，參考上面那一張圖)接收M神經節的訊號，第3、4、5、6層接收P神經節的訊號。也因此1、2兩層稱為M channel，3到6層稱為P channel。

M channel和物體的「移動」訊號有關，而P channel和物體的「輪廓線條」以及「顏色」的訊號有關。另外，這六層還可以兩兩成對，1和2層一對，3和4，5和6一對。每一對屬於同一條channel，不過他們分別是接收由左眼或右眼來的訊號。

還記得Optical Chiasm的地方，視神經有交錯嗎？所以雖然右視野都到了左腦的LGN，但是還是可以細分是從右眼來的還是左眼來的，在LGN這個地方，就變成一對一對的層次了，因此這六層可以分為3對，1、2層這一對是M channel(1從左眼來2從右眼來)，3、4層這一對是P channel(3從右眼來4從左眼來)，5、6層這一對是另一個P channel(5從右眼來6從左眼來)。對照上面最後一張圖，現在看起來是否有比較明白了呢？圖裡面的Magnocellular layer就是指M channel，Parvocellular layer就是指P channel。下面把同樣的圖再貼一次方便各位對照！

LGN看起來似乎滿複雜，不過從視網膜來的訊號，其實只佔了LGN輸入訊號的20%而已！其他訊號是從哪邊來的呢？有從大腦不同皮質區來的訊號，也有從腦幹(brain stem)來的訊號，這些訊號都是LGN的輸入訊號，因此旁觀者清，當局者迷，應該從LGN就開始囉！因為離開LGN之後，傳送就不再是純粹視網膜來的訊號，而是包含注意力和意志選擇的視覺訊號了！

至於LGN到視覺皮質(Visual Cortex)中間，又發生了甚麼事情？M channel和P channel怎樣子平行傳送訊號到視覺皮質，進而成為意識中視覺的第一步呢？且待下回分曉吧！

總結一下剛才說的故事

1. 視覺路徑從視網膜，在Optical Chiasm交錯，傳到LGN ，再傳到視覺皮質。
2. LGN有六層，分別有一條M channel和兩條P channel，對應視網膜裡面的M和P兩種神經結(ganglion cell)傳來的訊息。
3. M channel負責物體移動的訊息，P channel負責輪廓線條和顏色的訊息。
4. 除了LGN有平行處理，還有兩個地方分別控制瞳孔反射和眼球轉動，成為視神經第一次平行投射的三大地點。
5. Optic Chiasm的交錯，讓右視野(左右兩眼)給左大腦處理，左視野給右大腦處理

延伸閱讀

• WebVision (Univesity of Utah): LGN介紹
• (Wikipedia) LGN
• (Wikipedia) Thalamus 丘腦

過去的今天：

• 化繁為簡：資訊時代的唯一生存之道 - 2008
• 實體音樂CD的販售正被數位音樂取代中? - 2008
• Mr./Ms. Days on CNET - 2007
• 網路電視這麼多, 你的選擇是? - 2007

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