靈魂的紗窗:走訪人類的視網膜

Posted By Mr. Thursday

Mr. Saturday無人車橫越沙漠!–初探Computer Vision(電腦視覺)文章當中提到了美國國防部舉辦的無人車比賽,其中電腦視覺是不可或缺的一部分。對於計算神經學來說,在研究電腦視覺之前,會先參考生物結構,再應用於電腦和機器學習上面。本篇文章就是要帶大家走訪一下人類的視網膜,如果有學過這方面的讀者,可以當成是複習!如果之前都沒有接觸這部分,相信看文本篇文章以後,您可以更詳細地認識的人類視網膜!本篇文章保證有白話文喔!

視網膜如同相機的底片,英文稱為retina,可以細分為下面幾層,如下圖:

各位看到右手邊的縮寫,是否會有些不解,不知道是甚麼東西的縮寫呢?其實這分別代表了視網膜十層的縮寫,視網膜總共可以劃分為十層,像是喜宴裡面的十全十美大餐!

 那麼總共是哪十層呢?讓我們先看看Wikipedia裡面的記載:

  1. Inner limiting membrane – Müller cell footplates
  2. Nerve fiber layer
  3. Ganglion cell layer – Layer that contains nuclei of ganglion cells and gives rise to optic nerve fibers.
  4. Inner plexiform layer
  5. Inner nuclear layer
  6. Outer plexiform layer – In the macular region, this is known as the Fiber layer of Henle.
  7. Outer nuclear layer
  8. External limiting membrane – Layer that separates the inner segment portions of the photoreceptors from their cell nuclei.
  9. Photoreceptor layerRods / Cones
  10. Retinal pigment epithelium

看完是不是又眼花了呢?現在先讓我們把縮寫替換成英文的全稱吧!用中文來說的話,就是最上面一層先有光感受體,然後中間有不同類別的中間層神經元,最後在變成神經節視覺神經,往大腦視覺區傳遞。

接下來讓我們開始用白話文講解吧!首先我們先想像一下,如果視網膜就像底片一樣,他的功能是負責把光訊號轉成神經訊號,然後傳到大腦裡面,那麼視網膜應該是甚麼樣子呢?首先,我們會有光的感受體(photoreceptor),光的感受體就是把光的強弱改變、以及光線的顏色等訊息,轉換成神經訊號。在之前有提過所謂的動作電位(action potential),就是神經細胞傳遞訊息的基本原理,一波又一波的電流透過動作電位,從這個神經細胞傳到下一個神經細胞。

所以如果用想像的話,視網膜可能就是先有一層光感受體(photoreceptor)在上面,接收經過瞳孔的光線,然後轉成神經訊號,傳給神經細胞,然後就傳到大腦視覺區了。這樣子不就兩層就好了呢?然而視網膜多了很多層,中間有一些是中介神經元(interneuron),上面的光感受體傳過來的訊號,還會先橫向整合之後,才會往大腦傳過去。

因此,中間那幾層,簡潔地說,就是一些整合光感受體訊號的神經細胞,像是bipolar cell、amacrine cell等等。有了中間這些整合細胞的優點是甚麼呢?主要是在於影像的敏銳度物體移動的成像上面,有比較多的幫助!少了中間的細胞,看到的影像可能會是模糊了。

另外一個比較不直覺的部分是:光感受體在最外層,也就是說,瞳孔進來的光線,第一個碰到的不是光感受體,而是那幾層中間層神經細胞,所以上面那幾張圖,其實應該倒過來看,才是正確的方向,假設光線是從上面過來的話。下面讓我們再看一次10層英文名稱和圖的對照,最上面光感受體(其實最上面一層是色素層,光感受體緊貼著色素層在最上面的地方),中間中介神經元(interneuron)(包括bipolar cell, amacrine cell等等),最下面則是視神經(optical nerve)。

第三個不直覺的地方,就是光感受體還分成兩種:rod cellcone cell。rod cell翻成視覺桿狀細胞,因為像一根桿子一樣。cone cell翻成視覺錐狀細胞,因為像是冰淇淋下面的甜筒一樣,呈圓錐狀。下圖右手邊是桿狀細胞(rod cell),左手邊是錐狀細胞。

桿狀細胞(rod cell)負責夜間的視覺,對於微弱的光線比較敏感,然而對於物體的敏銳度就不是很敏感,也就是說,rod cell有些模模糊糊地,有些光就可以看到東西,但相對的看到的東西解析度就比較低。錐狀細胞(cone cell)就是相反的細胞,是負責日間的視覺,對於影像解析度非常敏銳,他們集中在眼球的中心部份(fovea),也就是我們視野比較中心的部分。cone cell也對顏色有反應,因此根據不同頻率又可以再細分不同顏色光線的cone cell。相反地,桿狀細胞(rod cell)則是對顏色沒有甚麼反應。

第四個不直覺的地方,則是光感受體傳遞神經訊號的方式。一般神經訊號是有訊號過來的時候,才產生動作電位傳遞訊號給下一個神經細胞。光感受體則是平常一直保持在高度電位的狀態(potentiate),光線刺激出現的時候,才減低電位。因此,光感受體平常會一直送出訊號,光線一來,反而停止傳送訊號。光感受體的訊號有點像是負數的世界,一般神經傳遞訊號的時候,他反而是用停止訊號的方式來呈現,一般神經停止傳遞訊號的時候,光感受體又不斷地傳送訊號。至於為甚麼會如此,就還需要再多加研究才曉得了。這也就是計算神經學要參考生物的地方!

最後,視覺神經會在眼球中心(fovea)附近穿透過去,往大腦方向延伸。因此我們左右的眼球都各有一個盲點(blind spot)。這個盲點視實際存在的,因為我們的視神經的確穿越了眼球。然而為甚麼我們平常不會感覺看到的影像上面有一個小黑點呢?這是因為我們神奇的大腦已經自動幫我們補齊影像了,很神奇吧!

至於我們要怎樣子才能看出盲點呢?首先請先閉起一隻眼睛,假設我們閉上左眼,打開右眼。接著請將兩手伸直,伸出兩手的食指,放在視野正中央。接著右眼盯著左手食指,然後右手食指水平地往右邊移動。右眼用眼角餘光觀察右手的食指,但是不能讓眼球移動!差不多10公分左右的距離,就會看見右手食指消失了一小節。這就是盲點了!

因此,看完這篇文章以後,我們應該知道視網膜有五個不直覺的地方:

  1. 視網膜可以分成十層,從光感受體(photoreceptor)、到中介神經元(interneuron橫向整合)、到視神經(optic nerve往大腦方向)。
  2. 光感受體在眼球最外層,最後才接觸到光線。
  3. 光感受體分為桿狀細胞(rod cell)和錐狀細胞(cone cell),對光的敏銳程度不同。
  4. 光感受體平常一直傳遞訊號,光線刺激的時候停止傳送訊號
  5. 找出盲點的方法。(真的有盲點!)

希望大家看完這篇文章以後,對於視網膜能夠比以前有更詳細的了解!謝謝各位!

附註:下一篇不會是靈魂的菜刀…開玩笑的…請別介意….. 

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  • Jackavatar

    謝謝您的介紹

    曾聽一位教授說到
    能夠對自己身體有一定程度的瞭解
    在生病時能對自己身體的描述更詳細
    醫生在治療時也能提供更好的治療

    一般人除非是刻意去找
    不然不會接觸到這方面的知識

  • Jackavatar

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    能夠對自己身體有一定程度的瞭解
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    不然不會接觸到這方面的知識

  • Duncan

    Why our body is so complicated and yet we are so dump…. Human should be much more smarter…

    It’s like a BMW M3 but can only go for 20km/hr

  • Duncan

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  • 貓奴

    以前在 Discovery 看到關於小貓的節目,裡面說與人相比,雖然小貓的夜間視力比較好,但小貓眼睛裡的世界是解析度比較低的,所以攤開一本書,人類看到的是一個一個清晰的字,小貓眼睛裡是模膜糊糊的。另外,小貓的世界裡沒有紅色,紅色的花在他們眼底看起來是黑色的。

    看到這篇,感想是:小貓視網膜裡一定是 rod cell 遠遠超過 cone cell 阿~ 而且知道之後不用死記說 rod cell 特性是什麼,cone cell 特性是什麼,只要想想家裡的小貓就記住了阿,呵呵~

    我覺得認知神經科學好有趣,最近會自己找相關書籍來看,不過對我這種小時候念第一類組的人來說,自修這個真不容易入門。謝謝星期四先生的分享,你寫的東西深入淺出,對我幫助很大呢!
    =^_^=

  • 貓奴

    以前在 Discovery 看到關於小貓的節目,裡面說與人相比,雖然小貓的夜間視力比較好,但小貓眼睛裡的世界是解析度比較低的,所以攤開一本書,人類看到的是一個一個清晰的字,小貓眼睛裡是模膜糊糊的。另外,小貓的世界裡沒有紅色,紅色的花在他們眼底看起來是黑色的。

    看到這篇,感想是:小貓視網膜裡一定是 rod cell 遠遠超過 cone cell 阿~ 而且知道之後不用死記說 rod cell 特性是什麼,cone cell 特性是什麼,只要想想家裡的小貓就記住了阿,呵呵~

    我覺得認知神經科學好有趣,最近會自己找相關書籍來看,不過對我這種小時候念第一類組的人來說,自修這個真不容易入門。謝謝星期四先生的分享,你寫的東西深入淺出,對我幫助很大呢!
    =^_^=

  • To 貓奴
    謝謝您的分享和鼓勵!

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