神經元和動作電位

Posted By Mr. Thursday

neuron

從爬蟲類到人類,不管是簡單的或複雜的神經系統,都讓動物具有快速傳遞訊息能能力,使得我們無論是知覺或是運動,可以立即反應,而不是等待一陣子以後才反應過來。我們的神經系統包含了神經元和他們之間的連結,大致上可以分成中央神經系統 (CNS: Central Nerve System)和周邊神經系統 (PNS: Peripheral Nerve System)。中央神經系統包含了大腦脊椎神經,其他地方就是周邊神經系統了。每一個神經細胞都可以產生動作電位(Action potential),將刺激從某個神經細胞傳給下一個神經細胞,達成傳遞訊息的任務。下圖是一個神經細胞的示意圖:

neuron

神經細胞本身會長出像樹枝形狀的樹突 (dendrite)。右手邊伸出去的是神經細胞的軸突 (Axon)。軸突負責把訊號傳遞出去樹突負責接收訊號。兩個神經元的軸突和樹突之間,會有神經突觸 (synapse)。一個神經突觸看起來如下:

synapse

上面是「神經細胞A」在軸突 (axon)尾巴長出來的突觸 (synapse),下面是「神經細胞B」樹突 (dendrite)上面突觸 (synapse)。兩個神經細胞如何彼此傳遞訊息,就是在突觸這個地方。把訊息傳出去突觸,會在突觸神經元的軸突尾巴上面,接收訊息的突觸,則通常是在突觸神經元的樹突上面。突觸(synapse)、軸突(axon)、樹突(dendrite)之間的關係,就在突觸(presynapse)、突觸(postsynapse)的神經元(neuron)之間產生了。

動作電位 (Action Potential)

一個神經細胞和其他細胞一樣,有一層細胞膜細胞膜是由「磷脂質所組成的雙層結構」 (phospholipid bilayer),磷脂質有親水性 (hydrophilic)和懼水性 (hydrophobic)兩端,親水端的頭朝外、懼水端尾巴朝內,組成了細胞膜,在細胞膜上面又有一些離子通道,可以讓一些化學物質通過,看起來如下面這張圖:

藍色圓形的地方就是親水端,中間部分就是懼水端的尾巴所在的地方,紅色一大塊的東西則是一些蛋白質組成的通道,或是細胞感受體 (receptor)。

>>Sodium Pump <<

細胞平常要保持細胞內高濃度的鉀 (Potassium)和低濃度的鈉 (Sodium),因此平常都有Sodium Pump把細胞內的鈉往外排,把細胞外的鉀往內送。這樣子的結果,造成細胞內外的離子梯度電位梯度皆達到一個平衡態,在這個時候細胞內的電位會保持在負70mV(-70mV)左右,這叫做細胞的靜態電位 (resting state)。

>>動作電位的過程<<

當細胞從突觸接受到刺激之後,會打開細胞膜上面的離子通道,讓鈉離子流入,造成去極化 (depolarization),也就是細胞裡面的電位有些微的上升。鈉離子的流入可能又打開更多離子通道,讓更多鈉離子流入。如果突觸 (synapse)接收到的刺激夠大,流入的鈉離子會讓細胞的電位超過一個閥值 (threshold),造成動作電位 (action potential)

動作電位可以像海浪一樣,從細胞膜的某一塊區域,傳送到另外一個區域,運用的都是剛才描述的原理:去極化、動作電位、再重新極化,回到靜態電位 (-70mV左右)。下圖示動作電位發生過程中,細胞電位的變化圖:

(1) 從靜態電位(resting state)到去極化(depolarization) ,是因為細胞膜外面的鈉離子,從打開的鈉離子通道進到細胞裡面,讓細胞膜內比起細胞膜外有著比較高的電位。

(2) 去極化後如果細胞膜內的電位超過一個threshold閥值,譬如說:-30mV,就會引起一連串的鈉離子通道全部打開,讓更多鈉離子進入細胞膜,形成動作電位。

(3) 動作電位可以沿著細胞膜一直傳到到細胞的末端,其中包括軸突末端的突觸(synapse)。這時候就可以透過突觸(synapse)將刺激傳給下一個神經元。

(4) 鉀離子通道打開,造成細胞內的鉀離子流到細胞膜外面,讓細胞膜的電位下降,變成再次極化(repolarization)

(5) 鉀離子通道關閉,細胞回復靜態電位(resting state)

這個連結(link)地方可以看動作電位的動畫解說。

>>突觸間的訊息傳遞 <<

synapse 

動作電位傳到突觸 (synapse)的時候,會刺激細胞膜上面的鈣離子通道打開,讓鈣離子流入突觸神經元。注意一下這和剛才造成動作電位所用到的鈉離子通道鉀離子通道是不同的!鈉離子和鉀離子通道造成動作電位,鈣離子通道則是造成神經物質在突觸之間的傳遞。

進到神經突觸的鈣離子會刺激神經傳導物質 (Glutamate,GABA等等)的釋出,釋放出來的神經傳導物質傳到突觸後神經元的突觸 (post-synapse)之後,會打開一些離子通道或是刺激細胞內的信使 (messenger)傳遞訊息,來改變突觸後神經元細胞本身的各種事項 (基因調節或是突觸的改變等等)。

當突觸後神經元的突觸,接收到神經傳導物質,又會打開特定的離子通道,像是之前提到的鈉離子通道。鈉離子通道打開後,又依照剛才提到的動作電位形成的原理,鈉離子的進入細胞裡面讓細胞去極化 (depolarization),使得細胞電位從靜態電位(-70mV)變成正的電位,細胞電位超過一個threshold閥值又可以造成動作電位 (action potential),讓神經傳遞的訊息繼續傳遞到下一個細胞。

動作電位在類神經網路的模擬

動作電位是神經傳導的基本原理。在類神經網路中,則是用網路中的點代表神經元(neuron),點和點之間的線代表突觸 (synapse),點上面加總每一條線來的數字,就如同不同細胞傳過來的動作電位一般。這些數字加總以後超過threshold閥值,再決定這個點的輸出是0或1,就如同刺激是否能夠再這個神經元產生動作電位一樣。如果有產生動作電位,又可以再傳遞給下一個神經元,成為下一個神經元的刺激。

不過類神經網路還沒模擬的,可以分成兩部分。第一部分是將尺度拉大,因為人類大腦中的神經元有十兆個,每一個神經元約有一千個神經連結。大腦的結構又有許多非線性的迴路,以及回饋機制,因此類神經網路在這方面可能會有沒有模擬到的地方。

第二部分是把尺度縮小。之前提到,在突觸 (synapse)釋放神經傳導物質後,可以造成下一個神經元產生動作電位,或是透過下一個神經細胞內的信使 (messenger)蛋白質,對下一個神經細胞做出改變,像是基因調控 (gene regulation)等等。細胞的改變包括突觸連結強度的改變,這部分類神經網路的演算法也有模擬到,而且不同的學習方法還有不同的改變連結的方式。然而除了突觸的連結,是否也有其他的改變扮演著重要的角色,這部分類神經網路可能就沒有模擬到,即使現在已經有各式各樣的類神經網路學習法 (Hopfield Network, Boltzmann Network等等)。因此,這兩部分的延伸,就是計算神經想要繼續探討的部分了。

總結

  1. 神經元包含軸突 (axon)、樹突 (dendrite)、以及細胞之間的突觸 (synapse)
  2. 動作電位是神經細胞傳遞的基本原理
  3. 靜止電位-70mV,鈉離子湧入去極化 (depolarization)超過閥值,造成動作電位
  4. 突觸之間傳導神經傳導物質可以再次產生動作電位或是造成細胞本身的改變 (如突觸強度等)
  5. 和動作電位相關的離子:鈉離子、鉀離子、氯離子、鈣離子、鎂離子。

延伸閱讀

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  • 請問離子的進出會不會造成神經細胞內部pH值發生變化(區域性?)
    謝謝

    這是最近困擾的問題之ㄧ^^
    不過還是要推一下你所寫的文章

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    謝謝

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  • 謝謝您的回應!
    因為我還沒讀到這一方面的問題(pH値變化等等)
    所以可能還不曉得解答了…

    在我完全了解這些生化問題之前
    如果板上有高手
    也可以幫忙先回答看看囉!
    小弟感激不盡啦!

    by Mr. Thursday

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    by Mr. Thursday

  • 其實我還有一個疑問,為什麼在”Mr./Ms. Days – 網路, 資訊, 觀察, 生活”的網站上,要做這種教科書的摘要呢?抱歉沒有惡意,只是有點好奇。

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  • 阿唐您好
    我發表文章的時候…
    還沒有打算寫成教科書摘要的樣子
    而是想用一般的話…
    分享計算神經相關的主題

    然而大家在生物方面可能不是都那麼熟悉
    因此我就假設各位在這方面在仍在科普的程度上
    在進入整個研究的中心之前
    我先從基礎的部分開始講起
    包括之前提到的”DNA蛋白質”,以及”動作電位”等等
    之後還會慢慢鋪陳…一直到我想分享的研究主題
    “計算神經在大腦記憶的研究”

    也許我寫的還不夠白話
    讓各位有閱讀教科書的感覺
    然而我又不大想把技術上的東西從文章中完全抽離
    因為這樣子可能各位就看不到一些讓人嘆為觀止的技術了

    所以我想即使一次只能分享一點比較專業的東西
    即使只是一點點…
    日子久一點 累積下來也不少
    各位懂的東西也更多

    當然我也會儘量改變我表達的方式
    讓各位一點一點累積專業知識的同時
    不但不會看的太辛苦…反而會覺得有趣…想了解更多這方面的知識
    這樣子…我也心滿意足了!…

    by Mr. Thursday

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    而是想用一般的話…
    分享計算神經相關的主題

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    因此我就假設各位在這方面在仍在科普的程度上
    在進入整個研究的中心之前
    我先從基礎的部分開始講起
    包括之前提到的”DNA蛋白質”,以及”動作電位”等等
    之後還會慢慢鋪陳…一直到我想分享的研究主題
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    所以我想即使一次只能分享一點比較專業的東西
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    當然我也會儘量改變我表達的方式
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    by Mr. Thursday

  • Hi, 阿唐,

    我想Mr. Thursday應該是有充分消化過,才上來做一番解釋,無非也是希望大家對這個領域有多一點認識,看起來像是教科書的摘要,那也代表Mr. Thursday的寫作功力不錯囉^_^

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  • 改天我再寫個白話版的”動作電位”吧
    希望大家看完都能夠知道”動作電位”
    也許哪天也能派上用場囉…

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  • Dear Mr. Thursday

    謝謝你的解釋,很期待你未來要分享的計算神經主題,希望能早點看到那些文章的誕生,謝謝!

  • Dear Mr. Thursday

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  • 看到這篇回憶起高中的生物課,這些基本知識當時都有教到,不過那時因為我決定讀理工類的,所以沒有很認真念,看著標題還覺得有點陌生,讀完全文才發現這些都讀過了,也拜這篇文章如此淺顯易懂所賜,才能讓我輕鬆重溫這段知識~~~

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  • 謝謝AsianLi的鼓勵!
    我也會繼續努力的!
    Mr. Thursday

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    Mr. Thursday

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